êóðñîâûå,êîíòðîëüíûå,äèïëîìû,ðåôåðàòû
Ââåäåíèå
Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ èëè îíòîãåíåç – ýòî äëèòåëüíûé è ñëîæíûé ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ îðãàíèçìîâ ñ ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê è îïëîäîòâîðåíèÿ (ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè) èëè îòäåëüíûõ ãðóïï êëåòîê (ïðè áåñïîëîì) äî çàâåðøåíèÿ æèçíè.
Îò ãðå÷åñêîãî «ontos» – ñóùåå è genesis – âîçíèêíîâåíèå. Îíòîãåíåç ýòî öåïü ñòðîãî îïðåäåëåííûõ ñëîæíåéøèõ ïðîöåññîâ íà âñåõ óðîâíÿõ îðãàíèçìà, â ðåçóëüòàòå êîòîðîãî ôîðìèðóþòñÿ ïðèñóùèå òîëüêî îñîáÿì äàííîãî âèäà îñîáåííîñòè ñòðîåíèÿ, æèçíåííûõ ïðîöåññîâ, ñïîñîáíîñòü ê ðàçìíîæåíèþ. Çàêàí÷èâàåòñÿ îíòîãåíåç ïðîöåññàìè, çàêîíîìåðíî âåäóùèìè ê ñòàðåíèþ è ñìåðòè.
Ñ ãåíàìè ðîäèòåëåé íîâàÿ îñîáü ïîëó÷àåò ñâîåãî ðîäà èíñòðóêöèè î òîì, êîãäà è êàêèå èçìåíåíèÿ äîëæíû ïðîèñõîäèòü â îðãàíèçìå, ÷òîáû îí ìîã óñïåøíî ïðîéòè âåñü æèçíåííûé ïóòü. Òàêèì îáðàçîì, îíòîãåíåç ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ðåàëèçàöèþ íàñëåäñòâåííîé èíôîðìàöèè.
1. Èñòîðè÷åñêèå ñâåäåíèÿ
Ïðîöåññ ïîÿâëåíèÿ è ðàçâèòèÿ æèâûõ îðãàíèçìîâ èíòåðåñîâàë ëþäåé ñ äàâíèõ ïîð, íî ýìáðèîëîãè÷åñêèå çíàíèÿ íàêàïëèâàëèñü ïîñòåïåííî è ìåäëåííî. Âåëèêèé Àðèñòîòåëü, íàáëþäàÿ çà ðàçâèòèåì öûïëåíêà, ïðåäïîëîæèë, ÷òî ýìáðèîí îáðàçóåòñÿ â ðåçóëüòàòå ñìåøåíèÿ æèäêîñòåé, ïðèíàäëåæàùèõ îáîèì ðîäèòåëÿì. Òàêîå ìíåíèå ïðîäåðæàëîñü â òå÷åíèå 200 ëåò.  XVII âåêå àíãëèéñêèé âðà÷ è áèîëîã Ó. Ãàðâåé ïðîäåëàë íåêîòîðûå îïûòû äëÿ ïðîâåðêè òåîðèè Àðèñòîòåëÿ. Áóäó÷è ïðèäâîðíûì âðà÷îì Êàðëà I, Ãàðâåé ïîëó÷èë ðàçðåøåíèå íà èñïîëüçîâàíèå äëÿ îïûòîâ îëåíåé, îáèòàþùèõ â êîðîëåâñêèõ óãîäüÿõ. Ãàðâåé èññëåäîâàë 12 ñàìîê îëåíåé, ïîãèáøèõ â ðàçíûå ñðîêè ïîñëå ñïàðèâàíèÿ.
Ïåðâûé ýìáðèîí, èçâëå÷åííûé èç ñàìêè îëåíÿ ÷åðåç íåñêîëüêî íåäåëü ïîñëå ñïàðèâàíèÿ, áûë î÷åíü ìàë è ñîâñåì íå ïîõîæ íà âçðîñëîå æèâîòíîå. Ó îëåíåé, ïîãèáøèõ â áîëåå ïîçäíèå ñðîêè, çàðîäûøè áûëè êðóïíåå, ó íèõ áûëî áîëüøîå ñõîäñòâî ñ ìàëåíüêèìè, òîëüêî ÷òî ðîäèâøèìèñÿ îëåíÿòàìè. Òàê íàêàïëèâàëèñü çíàíèÿ ïî ýìáðèîëîãèè.
Ñóùåñòâåííûé âêëàä â ýìáðèîëîãèþ âíåñëè ñëåäóþùèå ó÷åíûå.
· Àíòîíèè âàí Ëåâåíãóê (1632–1723) îáíàðóæèë â 1677 ã. ñïåðìàòîçîèäû, èì âïåðâûå áûë èçó÷åí ïàðòåíîãåíåç ó òëåé.
· ßí Ñâàììåðäàì (1637–1680) âïåðâûå ïðîâåë èçó÷åíèå ìåòàìîðôîçà íàñåêîìûõ.
· Ìàð÷åëëî Ìàëüïèãè (1628–1694) ïðèíàäëåæàò ïåðâûå èññëåäîâàíèÿ ïî ìèêðîñêîïè÷åñêîé àíàòîìèè ðàçâèòèÿ îðãàíîâ çàðîäûøà êóðèöû.
· Êàñïàð Âîëüô (1734–1794) ñ÷èòàåòñÿ îñíîâàòåëåì ñîâðåìåííîé ýìáðèîëîãèè; òî÷íåå è ïîäðîáíåå âñåõ ñâîèõ ïðåäøåñòâåííèêîâ èññëåäîâàë ðàçâèòèå öûïëåíêà â ÿéöå.
· Ïîäëèííûì ñîçäàòåëåì ýìáðèîëîãèè êàê íàóêè ÿâëÿåòñÿ ðóññêèé ó÷åíûé Êàðë Áýð (1792–1876), óðîæåíåö Ýñòëÿíäñêîé ãóáåðíèè. Îí ïåðâûì äîêàçàë, ÷òî ïðè ðàçâèòèè âñåõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ çàðîäûø çàêëàäûâàåòñÿ ñíà÷àëà èç äâóõ ïåðâè÷íûõ êëåòî÷íûõ ñëîåâ, èëè ïëàñòîâ. Áýð óâèäåë, îïèñàë, à çàòåì è ïðîäåìîíñòðèðîâàë íà ñúåçäå åñòåñòâîèñïûòàòåëåé ÿéöåâóþ êëåòêó ìëåêîïèòàþùèõ ó âñêðûòîé èì ñîáàêè. Îí îòêðûë ñïîñîá ðàçâèòèÿ îñåâîãî ñêåëåòà ó ïîçâîíî÷íûõ (èç, òàê íàçûâàåìîé, ñïèííîé ñòðóíû-õîðäû). Áýð ïåðâûì óñòàíîâèë, ÷òî ðàçâèòèå âñÿêîãî æèâîòíîãî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïðîöåññ ðàçâåðòûâàíèÿ ÷åãî-íèáóäü ïðåäøåñòâóþùåãî, èëè, êàê òåïåðü áû ñêàçàëè, ïîñòåïåííîé äèôôåðåíöèðîâêè âñå áîëåå ñëîæíûõ îáðàçîâàíèé èç áîëåå ïðîñòûõ çà÷àòêîâ (çàêîí äèôôåðåíöèðîâêè). Íàêîíåö, Áýð ïåðâûì îöåíèë âàæíîñòü çíà÷åíèÿ ýìáðèîëîãèè êàê íàóêè è ïîëîæèë åå â îñíîâó êëàññèôèêàöèè æèâîòíîãî öàðñòâà.
· À.Î. Êîâàëåâñêèé (1840–1901) èçâåñòåí ñâîåé çíàìåíèòîé ðàáîòîé «Èñòîðèÿ ðàçâèòèÿ ëàíöåòíèêà». Îñîáûé èíòåðåñ ïðåäñòàâëÿþò åãî ðàáîòû ïî ðàçâèòèþ àñöèäèé, ãðåáíåâèêîâ è ãîëîòóðèé, ïî ïîñòýìáðèîíàëüíîìó ðàçâèòèþ íàñåêîìûõ è äð. Èçó÷àÿ ðàçâèòèå ëàíöåòíèêà è ðàñïðîñòðàíÿÿ ïîëó÷åííûå äàííûå íà ïîçâîíî÷íûõ, Êîâàëåâñêèé åùå ðàç ïîäòâåðäèë ïðàâèëüíîñòü èäåè îá åäèíñòâå ðàçâèòèÿ âî âñåì æèâîòíîì öàðñòâå.
· È.È. Ìå÷íèêîâ (1845–1916) îñîáóþ èçâåñòíîñòü ïðèîáðåë èññëåäîâàíèÿìè ãóáîê è ìåäóç, ò.å. íèçøèõ ìíîãîêëåòî÷íûõ. Âèäíîé èäååé Ìå÷íèêîâà ÿâèëàñü åãî òåîðèÿ ïðîèñõîæäåíèÿ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ.
· À.Í. Ñåâåðöîâ (1866–1936) ÿâëÿåòñÿ êðóïíåéøèì, èç ñîâðåìåííûõ ýìáðèîëîãîâ è ñðàâíèòåëüíûõ àíàòîìîâ, ñîçäàòåëåì òåîðèè ôèëýìáðèîãåíåçà.
2. Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ
îíòîãåíåç ýìáðèîëîãèÿ îäíîêëåòî÷íûé îðãàíèçì
Ó ïðîñòåéøèõ îðãàíèçìîâ, òåëî êîòîðûõ ñîñòîèò èç îäíîé êëåòêè, îíòîãåíåç ñîâïàäàåò ñ êëåòî÷íûì öèêëîì, ò.å. ñ ìîìåíòà ïîÿâëåíèÿ, ïóòåì äåëåíèÿ ìàòåðèíñêîé êëåòêè, äî ñëåäóþùåãî äåëåíèÿ èëè ñìåðòè.
Îíòîãåíåç îäíîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ñêëàäûâàåòñÿ èç äâóõ ïåðèîäîâ:
– ñîçðåâàíèÿ (ñèíòåç êëåòî÷íûõ ñòðóêòóð, ðîñò).
– çðåëîñòè (ïîäãîòîâêà ê äåëåíèþ).
– ñàìîãî ïðîöåññà äåëåíèÿ.
Íàìíîãî ñëîæíåå ïðîòåêàåò îíòîãåíåç ó ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ.
Íàïðèìåð ó ðàçëè÷íûõ îòäåëîâ öàðñòâà ðàñòåíèé îíòîãåíåç ïðåäñòàâëåí ñëîæíûìè öèêëàìè ðàçâèòèÿ ñî ñìåíîé ïîëîâîãî è áåñïîëîãî ïîêîëåíèé.
Ó ìíîãîêëåòî÷íûõ æèâîòíûõ îíòîãåíåç òîæå î÷åíü ñëîæíûé ïðîöåññ è ãîðàçäî èíòåðåñíåé, ÷åì ó ðàñòåíèé.
Ó æèâîòíûõ âûäåëÿþò òðè òèïà îíòîãåíåçà: ëè÷èíî÷íûé, ÿéöåêëàäíûé è âíóòðèóòðîáíûé. Ëè÷èíî÷íûé òèï ðàçâèòèÿ âñòðå÷àåòñÿ, íàïðèìåð, ó íàñåêîìûõ, ðûá, çåìíîâîäíûõ. Æåëòêà â èõ ÿéöåêëåòêàõ ìàëî, è çèãîòà áûñòðî ðàçâèâàåòñÿ â ëè÷èíêó, êîòîðàÿ ñàìîñòîÿòåëüíî ïèòàåòñÿ è ðàñòåò. Çàòåì, ïî ïðîøåñòâèè êàêîãî-òî âðåìåíè, ïðîèñõîäèò ìåòàìîðôîç – ïðåâðàùåíèå ëè÷èíêè âî âçðîñëóþ îñîáü. Ó íåêîòîðûõ âèäîâ íàáëþäàåòñÿ äàæå öåëàÿ öåïî÷êà ïðåâðàùåíèé íà îäíîé ëè÷èíêè â äðóãóþ è òîëüêî ïîòîì – âî âçðîñëóþ îñîáü. Ñìûñë ñóùåñòâîâàíèÿ ëè÷èíîê ìîæåò çàêëþ÷àòüñÿ â òîì, ÷òî îíè ïèòàþòñÿ äðóãîé ïèùåé, íåæåëè âçðîñëûå îñîáè, è, òàêèì îáðàçîì, ðàñøèðÿåòñÿ ïèùåâàÿ áàçà âèäà. Ñðàâíèòü, äëÿ ïðèìåðà ïèòàíèå ãóñåíèö (ëèñòüÿìè) è áàáî÷åê (íåêòàðîì), èëè ãîëîâàñòèêîâ (çîîïëàíêòîíîì) è ëÿãóøåê (íàñåêîìûìè). Êðîìå òîãî, â ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ìíîãèå âèäû àêòèâíî çàñåëÿþò íîâûå òåððèòîðèè. Íàïðèìåð, ëè÷èíêè äâóñòâîð÷àòûõ ìîëëþñêîâ ñïîñîáíû ê ïëàâàíèþ, à âçðîñëûå îñîáè ïðàêòè÷åñêè íåïîäâèæíû. ßéöåêëàäíûé òèï îíòîãåíåçà íàáëþäàåòñÿ ó ðåïòèëèé, ïòèö è ÿéöåêëàäóùèõ ìëåêîïèòàþùèõ, ÿéöåêëåòêè êîòîðûõ áîãàòû æåëòêîì. Çàðîäûø òàêèõ âèäîâ ðàçâèâàåòñÿ âíóòðè ÿéöà; ëè÷èíî÷íàÿ ñòàäèÿ îòñóòñòâóåò. Âíóòðèóòðîáíûé òèï îíòîãåíåçà íàáëþäàåòñÿ ó áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ, â òîì ÷èñëå è ó ÷åëîâåêà. Ïðè ýòîì ðàçâèâàþùèéñÿ çàðîäûø çàäåðæèâàåòñÿ â ìàòåðèíñêîì îðãàíèçìå, îáðàçóåòñÿ âðåìåííûé îðãàí – ïëàöåíòà, ÷åðåç êîòîðûé îðãàíèçì ìàòåðè îáåñïå÷èâàåò âñå ïîòðåáíîñòè ðàñòóùåãî ýìáðèîíà: äûõàíèå, ïèòàíèå, âûäåëåíèå è äð. Âíóòðèóòðîáíîå ðàçâèòèå îêàí÷èâàåòñÿ ïðîöåññîì äåòîðîæäåíèÿ.
I. Ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä
Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ìîæíî ïîäåëèòü íà äâà ýòàïà:
· ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä.
· ïîñòýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä.
Ýìáðèîíàëüíûé èëè çàðîäûøåâûé ïåðèîä èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ ìíîãîêëåòî÷íîãî îðãàíèçìà îõâàòûâàåò ïðîöåññû, ïðîèñõîäÿùèå â çèãîòå ñ ìîìåíòà ïåðâîãî äåëåíèÿ äî âûõîäà èç ÿéöà èëè ðîæäåíèÿ.
Íàóêà, èçó÷àþùàÿ çàêîíû èíäèâèäóàëüíîãî ðàçâèòèÿ îðãàíèçìîâ íà ñòàäèè çàðîäûøà íàçûâàåòñÿ ýìáðèîëîãèåé (îò ãðå÷. ýìáðèîí – çàðîäûø).
Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå ìîæåò ïðîòåêàòü äâîÿêî: âíóòðèóòðîáíî è çàêàí÷èâàòüñÿ ðîæäåíèåì (ó áîëüøèíñòâà ìëåêîïèòàþùèõ), à òàê æå âíå òåëà ìàòåðè è çàêàí÷èâàòüñÿ âûõîäîì èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê (ó ïòèö, ðûá, ïðåñìûêàþùèõñÿ, çåìíîâîäíûõ, èãëîêîæèå, ìîëëþñêè è íåêîòîðûõ ìëåêîïèòàþùèõ)
Ìíîãîêëåòî÷íûå æèâîòíûå èìåþò ðàçíûé óðîâåíü ñëîæíîñòè îðãàíèçàöèè; ìîãóò ðàçâèâàòüñÿ â óòðîáå è âíå òåëà ìàòåðè, íî ó ïðåîáëàäàþùåãî áîëüøèíñòâà ýìáðèîíàëüíûé ïåðèîä ïðîòåêàåò ñõîäíûì îáðàçîì è ñîñòîèò èç òðåõ ïåðèîäîâ: äðîáëåíèÿ, ãàñòðóëÿöèè è îðãàíîãåíåçà.
1) Äðîáëåíèå.
Íà÷àëüíûé ýòàï ðàçâèòèÿ îïëîäîòâîðåííîãî ÿéöà íîñèò íàçâàíèå äðîáëåíèÿ. ×åðåç íåñêîëüêî ìèíóò èëè íåñêîëüêî ÷àñîâ (ó ðàçíûõ âèäîâ ïî-ðàçíîìó) ïîñëå âíåäðåíèÿ ñïåðìàòîçîèäà â ÿéöåêëåòêó îáðàçîâàâøàÿñÿ çèãîòà íà÷èíàåò äåëèòüñÿ ìèòîçîì íà êëåòêè, íàçûâàåìûå áëàñòîìåðàìè. Ýòîò ïðîöåññ ïîëó÷èë íàçâàíèå äðîáëåíèÿ, òàê êàê â õîäå åãî ÷èñëî áëàñòîìåðîâ óâåëè÷èâàåòñÿ â ãåîìåòðè÷åñêîé ïðîãðåññèè, íî îíè íå âûðàñòàþò äî ðàçìåðîâ èñõîäíîé êëåòêè, à ñ êàæäûì äåëåíèåì ñòàíîâÿòñÿ ìåëü÷å. Áëàñòîìåðû, îáðàçóþùèåñÿ ïðè äðîáëåíèè, ïðåäñòàâëÿþò ñîáîé ðàííèå çàðîäûøåâûå êëåòêè. Âî âðåìÿ äðîáëåíèÿ ìèòîçû ñëåäóþò îäèí çà äðóãèì, è ê êîíöó ïåðèîäà âåñü çàðîäûø íåíàìíîãî êðóïíåå çèãîòû.
Òèï äðîáëåíèÿ ÿéöà çàâèñèò îò êîëè÷åñòâà æåëòêà è õàðàêòåðà åãî ðàñïðåäåëåíèÿ. Ðàçëè÷àþò ïîëíîå è íåïîëíîå äðîáëåíèå.  áåäíûõ æåëòêîì ÿéöàõ íàáëþäàåòñÿ ðàâíîìåðíîå äðîáëåíèå. Ïîëíîìó äðîáëåíèþ ïîäâåðãàþòñÿ çèãîòû ëàíöåòíèêà è ìëåêîïèòàþùèõ, òàê êàê îíè ñîäåðæàò ìàëî æåëòêà è îí ðàñïðåäåëåí îòíîñèòåëüíî ðàâíîìåðíî.
 ÿéöàõ, áîãàòûõ æåëòêîì, äðîáëåíèå ìîæåò áûòü ïîëíûì (ðàâíîìåðíûì è íåðàâíîìåðíûì) è íåïîëíûì. Áëàñòîìåðû îäíîãî ïîëþñà èç-çà îáèëèÿ æåëòêà âñåãäà îòñòàþò â òåìïå äðîáëåíèÿ îò áëàñòîìåðîâ äðóãîãî ïîëþñà. Ïîëíîå, íî íåðàâíîìåðíîå äðîáëåíèå õàðàêòåðíî äëÿ àìôèáèé. Ó ðûá è ïòèö äðîáèòñÿ ëèøü ÷àñòü ÿéöà ðàñïîëîæåííàÿ íà îäíîì èç ïîëþñîâ; ïðîèñõîäèò íåïîëíîå. äðîáëåíèå. ×àñòü æåëòêà îñòàåòñÿ âíå áëàñòîìåðîâ, êîòîðûå ðàñïîëàãàþòñÿ íà æåëòêå â âèäå äèñêà.
Ðàññìîòðèì áîëåå ïîäðîáíî äðîáëåíèå çèãîòû ëàíöåòíèêà. Äðîáëåíèå îõâàòûâàåò âñþ çèãîòó. Áîðîçäû ïåðâîãî è âòîðîãî äðîáëåíèÿ ïðîõîäÿò ÷åðåç ïîëþñà çèãîòû âî âçàèìíî ïåðïåíäèêóëÿðíûõ íàïðàâëåíèÿõ, â ðåçóëüòàòå ÷åãî îáðàçóåòñÿ çàðîäûø, ñîñòîÿùèé èç ÷åòûðåõ áëàñòîìåðîâ.
Ïîñëåäóþùèå äðîáëåíèÿ ïðîõîäÿò ïîïåðåìåííî â ïðîäîëüíîì è ïîïåðå÷íîì íàïðàâëåíèÿõ. Íà ñòàäèè 32 áëàñòîìåðîâ çàðîäûø íàïîìèíàåò ÿãîäó øåëêîâèöû èëè ìàëèíû. Îí íàçûâàåòñÿ ìîðóëîé. Ïðè äàëüíåéøåì äðîáëåíèè (ïðèìåðíî íà ñòàäèè 128 áëàñòîìåðîâ) çàðîäûø ðàñøèðÿåòñÿ è êëåòêè, ðàñïîëàãàÿñü îäíîñëîéíî, îáðàçóþò ïîëûé øàð. Ýòà ñòàäèÿ íàçûâàåòñÿ áëàñòóëîé. Ñòåíêà îäíîñëîéíîãî çàðîäûøà íàçûâàåòñÿ áëàñòîäåðìîé, à íàõîäÿùàÿñÿ âíóòðè ïîëîñòü – áëàñòîöåëüþ (ïåðâè÷íîé ïîëîñòüþ òåëà).
Ðèñ. 1. Íà÷àëüíûå ñòàäèè ðàçâèòèÿ ëàíöåòíèêà: à – äðîáëåíèå (ñòàäèÿ äâóõ, ÷åòûðåõ, âîñüìè, øåñòíàäöàòè áëàñòîìåðîâ); á – áëàñòóëà; â - ãàñòðó. ÷ÿöèÿ; ã – ñõåìàòè÷åñêèé ïîïåðå÷íûé ðàçðåç ÷åðåç çàðîäûø ëàíöåòíèêà; 2 – âåãåòàòèâíûé ïîëþñ áëàñòóëû; 3 – ýíòîäåðìà; 4 – áëàñòîãåëü; 5 – ðîò ãàñòðóëû (áëàñòîïîð); 6,7 – ñïèííàÿ è áðþøíàÿ ãóáû áëàñòîïîðà; 8 – îáðàçîâàíèå íåðâíîé òðóáêè; 9 – îáðàçîâàíèå õîðäû; 10 – îáðàçîâàíèå ìåçîäåðìû
2) Ãàñòðóëÿöèÿ
Ñëåäóþùèé ýòàï ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ – îáðàçîâàíèå äâóõñëîéíîãî çàðîäûøà – ãàñòðóëÿöèÿ. Ïîñëå òîãî êàê áëàñòóëà ëàíöåòíèêà ïîëíîñòüþ ñôîðìèðîâàëàñü, äàëüíåéøåå äðîáëåíèå êëåòîê îñîáåííî èíòåíñèâíî ïðîèñõîäèò íà îäíîì èç ïîëþñîâ. Âñëåäñòâèå ýòîãî îíè êàê áû âòÿãèâàþòñÿ (âïÿ÷èâàþòñÿ) âíóòðü.  ðåçóëüòàòå îáðàçóåòñÿ äâóõñëîéíûé çàðîäûø. Íà ýòîé ñòàäèè çàðîäûø ïîõîæ íà ÷àøó è íàçûâàåòñÿ ãàñòðóëîé. Íàðóæíûé ñëîé êëåòîê ãàñòðóëû íàçûâàåòñÿ ýêòîäåðìîé èëè íàðóæíûì çàðîäûøåâûì ëèñòêîì, à âíóòðåííèé ñëîé, âûñòèëàþùèé ïîëîñòü ãàñòðóëû – ãàñòðàëüíóþ ïîëîñòü (ïîëîñòü ïåðâè÷íîãî êèøå÷íèêà), íîñèò íàçâàíèå ýíòîäåðìû èëè âíóòðåííåãî çàðîäûøåâîãî ëèñòêà. Ïîëîñòü ãàñòðóëû, èëè ïåðâè÷íûé êèøå÷íèê, ïðåâðàùàåòñÿ ó áîëüøèíñòâà æèâîòíûõ íà äàëüíåéøèõ ýòàïàõ ðàçâèòèÿ â ïèùåâàðèòåëüíûé òðàêò, îòêðûâàåòñÿ íàðóæó ïåðâè÷íûì ðòîì, èëè áëàñòîïîðîì. Ó ÷åðâåé, ìîëëþñêîâ è ÷ëåíèñòîíîãèõ áëàñòîíîð ïðåâðàùàåòñÿ â ðîò âçðîñëîãî îðãàíèçìà. Ïîýòîìó èõ íàçûâàþò ïåðâè÷íîðîòûìè. Ó èãëîêîæèõ è õîðäîâûõ ðîò ïðîðûâàåòñÿ íà ïðîòèâîïîëîæíîé ñòîðîíå, à áëàñòîíîð ïðåâðàùàåòñÿ â çàäíåïðîõîäíîå îòâåðñòèå. Èõ íàçûâàþò âòîðè÷íîðîòûìè.
Íà ñòàäèè äâóõ çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ çàêàí÷èâàåòñÿ ðàçâèòèå ãóáîê è êèøå÷íîïîëîñòíûõ. Ó âñåõ îñòàëüíûõ æèâîòíûõ îáðàçóåòñÿ òðåòèé – ñðåäíèé çàðîäûøåâûé ëèñòîê, ðàñïîëîæåííûé ìåæäó ýêòîäåðìîé è ýíòîäåðìîé. Îí íàçûâàåòñÿ ìåçîäåðìîé.
Ïîñëå ãàñòðóëÿöèè íà÷èíàåòñÿ ñëåäóþùèé ýòàï â ðàçâèòèè çàðîäûøà – äèôôåðåíöèðîâêà çàðîäûøåâûõ ëèñòêîâ è çàêëàäêà îðãàíîâ (îðãàíîãåíåç). Âíà÷àëå ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå îñåâûõ îðãàíîâ – íåðâíîé ñèñòåìû, õîðäû è ïèùåâàðèòåëüíîé òðóáêè. Ñòàäèÿ, íà êîòîðîé îñóùåñòâëÿåòñÿ çàêëàäêà îñåâûõ îðãàíîâ, íàçûâàåòñÿ íåèðóëîé.
Íåðâíàÿ ñèñòåìà ó ïîçâîíî÷íûõ ôîðìèðóåòñÿ èç ýêòîäåðìû â âèäå íåðâíîé òðóáêè. Ó õîðäîâûõ ïåðâîíà÷àëüíî îíà èìååò âèä íåðâíîé ïëàñòèíêè. Ýòà ïëàñòèíêà ðàñòåò èíòåíñèâíåå âñåõ îñòàëüíûõ ó÷àñòêîâ ýêòîäåðìû è çàòåì ïðîãèáàåòñÿ, îáðàçóÿ æåëîáîê. Êðàÿ æåëîáêà ñìûêàþòñÿ, âîçíèêàåò íåðâíàÿ òðóáêà, êîòîðàÿ òÿíåòñÿ îò ïåðåäíåãî êîíöà ê çàäíåìó. Íà ïåðåäíåì êîíöå òðóáêè çàòåì ôîðìèðóåòñÿ ãîëîâíîé ìîçã. Îäíîâðåìåííî ñ îáðàçîâàíèåì íåðâíîé òðóáêè ïðîèñõîäèò ôîðìèðîâàíèå õîðäû. Õîðäàëüíûé ìàòåðèàë ýíòîäåðìû âûãèáàåòñÿ, òàê ÷òî õîðäà âûäåëÿåòñÿ èç îáùåé ïëàñòèíêè è ïðåâðàùàåòñÿ â îáîñîáëåííûé òÿæ â âèäå ñïëîøíîãî öèëèíäðà. Íåðâíàÿ òðóáêà, êèøå÷íèê è õîðäà îáðàçóþò êîìïëåêñ îñåâûõ îðãàíîâ çàðîäûøà, êîòîðûé îïðåäåëÿåò äâóñòîðîííþþ ñèììåòðèþ òåëà. Âïîñëåäñòâèè õîðäà ó ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ çàìåùàåòñÿ ïîçâîíî÷íèêîì, è òîëüêî ó íåêîòîðûõ íèçøèõ ïîçâîíî÷íûõ åå îñòàòêè ñîõðàíÿþòñÿ ìåæäó ïîçâîíêàìè äàæå âî âçðîñëîì ñîñòîÿíèè.
Îäíîâðåìåííî ñ îáðàçîâàíèåì õîðäû ïðîèñõîäèò îáîñîáëåíèå òðåòüåãî çàðîäûøåâîãî ëèñòêà – ìåçîäåðìû. Ñïîñîáîâ îáðàçîâàíèÿ ìåçîäåðìû íåñêîëüêî. Ó ëàíöåòíèêà, íàïðèìåð, ìåçîäåðìà, êàê è âñå îñíîâíûå îðãàíû, îáðàçóåòñÿ âñëåäñòâèå óñèëåííîãî äåëåíèÿ êëåòîê ñ äâóõ ñòîðîí ïåðâè÷íîé êèøêè.  ðåçóëüòàòå îáðàçóþòñÿ äâà ýíòîäåðìàëüíûõ êàðìàíà. Ýòè êàðìàíû óâåëè÷èâàþòñÿ, çàïîëíÿÿ ñîáîé ïåðâè÷íóþ ïîëîñòü òåëà, êðàÿ èõ îòðûâàþòñÿ îò ýíòîäåðìû è ñìûêàþòñÿ ìåæäó ñîáîé, îáðàçóÿ äâå òðóáêè, ñîñòîÿùèå èç îòäåëüíûõ ñåãìåíòîâ, èëè ñîìèòîâ. Ýòî è åñòü òðåòèé çàðîäûøåâûé ëèñòîê – ìåçîäåðìà.  ñåðåäèíå òðóáîê íàõîäèòñÿ âòîðè÷íàÿ ïîëîñòü òåëà, èëè öåëîì.
3) Îðãàíîãåíåç.
Äàëüíåéøàÿ äèôôåðåíöèðîâêà êëåòîê êàæäîãî çàðîäûøåâîãî ëèñòêà ïðèâîäèò ê îáðàçîâàíèþ òêàíåé (ãèñòîãåíåç) è ôîðìèðîâàíèþ îðãàíîâ (îðãàíîãåíåç). Êðîìå íåðâíîé ñèñòåìû èç ýêòîäåðìû ðàçâèâàåòñÿ íàðóæíûé ïîêðîâ êîæè – ýïèäåðìèñ, è åãî ïðîèçâîäíûå (íîãòè, âîëîñû, ñàëüíûå è ïîòîâûå æåëåçû), ýïèòåëèé ðòà, íîñà, àíàëüíîãî îòâåðñòèÿ, âûñòèëêà ïðÿìîé êèøêè, ýìàëü çóáîâ, âîñïðèíèìàþùèå êëåòêè îðãàíîâ ñëóõà, îáîíÿíèÿ, çðåíèÿ è ò.ä.
Èç ýíòîäåðìû ðàçâèâàþòñÿ ýïèòåëèàëüíûå òêàíè, âûñòèëàþùèå ïèùåâîä, æåëóäîê, êèøå÷íèê, äûõàòåëüíûå ïóòè, ëåãêèå èëè æàáðû, ïå÷åíü, ïîäæåëóäî÷íóþ æåëåçó, ýïèòåëèé æåë÷íîãî è ìî÷åâîãî ïóçûðÿ, ìî÷åèñïóñêàòåëüíîãî êàíàëà, ùèòîâèäíóþ è îêîëîùèòîâèäíóþ æåëåçû.
Ïðîèçâîäíûìè ìåçîäåðìû ÿâëÿþòñÿ ñîåäèíèòåëüíîòêàííàÿ îñíîâà êîæè (äåðìà), âñÿ ñîáñòâåííî ñîåäèíèòåëüíàÿ òêàíü, êîñòè ñêåëåòà, õðÿùè, êðîâåíîñíàÿ è ëèìôàòè÷åñêàÿ ñèñòåìû, äåíòèí çóáîâ, áðûæåéêà, ïî÷êè, ïîëîâûå æåëåçû, ìóñêóëàòóðà.
Çàðîäûø æèâîòíûõ ðàçâèâàåòñÿ êàê åäèíûé îðãàíèçì, â êîòîðîì âñå êëåòêè, òêàíè è îðãàíû íàõîäÿòñÿ â òåñíîì âçàèìîäåéñòâèè. Ïðè ýòîì îäèí çà÷àòîê îêàçûâàåò âëèÿíèå íà äðóãîé, â çíà÷èòåëüíîé ìåðå îïðåäåëÿÿ ïóòü åãî ðàçâèòèÿ. Êðîìå òîãî, íà òåìïû ðîñòà è ðàçâèòèÿ çàðîäûøà îêàçûâàþò âëèÿíèå âíåøíèå è âíóòðåííèå óñëîâèÿ.
Ýìáðèîíàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ ïðîòåêàåò ïî-ðàçíîìó ó ðàçíûõ òèïîâ æèâîòíûõ, íî âî âñåõ ñëó÷àÿõ íåîáõîäèìàÿ ñâÿçü çàðîäûøà ñî ñðåäîé îáåñïå÷èâàåòñÿ ñïåöèàëüíûìè âíåçàðîäûøåâûìè îðãàíàìè, ôóíêöèîíèðóþùèìè âðåìåííî è íàçûâàåìûìè ïðîâèçîðíûìè. Ïðèìåðàìè òàêèõ âðåìåííûõ îðãàíîâ ÿâëÿþòñÿ æåëòî÷íûé ìåøîê ó ëè÷èíîê ðûá, ïëàöåíòà ó ìëåêîïèòàþùèõ.
Ðàçâèòèå çàðîäûøåé âûñøèõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ, â òîì ÷èñëå è ÷åëîâåêà, íà ðàííèõ ñòàäèÿõ ðàçâèòèÿ âåñüìà ïîõîæå íà ðàçâèòèå ëàíöåòíèêà, íî ó íèõ, óæå íà÷èíàÿ ñî ñòàäèè áëàñòóëû, íàáëþäàåòñÿ ïîÿâëåíèå ñïåöèàëüíûõ çàðîäûøåâûõ îðãàíîâ – äîïîëíèòåëüíûõ çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê (õîðèîíà, àìíèîíà è àëëàíòîèñà), îáåñïå÷èâàþùèõ çàùèòó ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà îò âûñûõàíèÿ è ðàçëè÷íîãî ðîäà âîçäåéñòâèé ñðåäû.
Íàðóæíàÿ ÷àñòü ñôåðè÷åñêîãî îáðàçîâàíèÿ, ðàçâèâàþùåãîñÿ âîêðóã áëàñòóëû, íàçûâàåòñÿ õîðèîíîì. Ýòà îáîëî÷êà ïîêðûòà âîðñèíêàìè. Ó ïëàöåíòàðíûõ ìëåêîïèòàþùèõ õîðèîí âìåñòå ñî ñëèçèñòîé îáîëî÷êîé ìàòêè îáðàçóåò äåòñêîå ìåñòî, èëè ïëàöåíòó, îáåñïå÷èâàþùóþ ñâÿçü ïëîäà ñ ìàòåðèíñêèì îðãàíèçìîì.
Ðèñ. 2.5. Ñõåìà çàðîäûøåâûõ îáîëî÷åê: 1 – çàðîäûø; 2 – àìíèîí è åãî ïîëîñòü (3), çàïîëíåííàÿ àìíèîòè÷åñêîé æèäêîñòüþ; 4 – õîðèîí ñ âîðñèíêàìè, îáðàçóþùèìè äåòñêîå ìåñòî (5); 6 – ïóïî÷íûé èëè æåëòî÷íûé ïóçûðü; 7 – àëëàíòîèñ; 8 – ïóïîâèíà
Âòîðîé çàðîäûøåâîé îáîëî÷êîé ÿâëÿåòñÿ àìíèîí (ëàò. amnion – îêîëîçàðîäûøåâûé ïóçûðü). Òàê â äðåâíîñòè íàçûâàëè ÷àøó, â êîòîðóþ ñëèâàëè êðîâü æèâîòíûõ, ïðèíîñèìûõ â æåðòâó áîãàì. Àìíèîí çàðîäûøà çàïîëíåí æèäêîñòüþ. Àìíèîòè÷åñêàÿ æèäêîñòü – âîäíûé ðàñòâîð áåëêîâ, Ñàõàðîâ, ìèíåðàëüíûõ ñîëåé, ñîäåðæàùèé òàêæå ãîðìîíû. Êîëè÷åñòâî ýòîé æèäêîñòè ó øåñòèìåñÿ÷íîãî çàðîäûøà ÷åëîâåêà äîñòèãàåò 2 ë, à ê ìîìåíòó ðîäîâ – 1 ë. Ñòåíêà àìíèîòè÷åñêîé îáîëî÷êè – ïðîèçâîäíîå ýêòî- è ìåçîäåðìû.
Àëëàíòîèñ (ëàò. alios – êîëáàñà, oidos – âèä) – òðåòüÿ çàðîäûøåâàÿ îáîëî÷êà. Ýòî çà÷àòîê ìî÷åâîãî ìåøêà. Ïîÿâëÿÿñü â âèäå íåáîëüøîãî ìåøêîâèäíîãî âûðîñòà íà áðþøíîé ñòåíêå çàäíåé êèøêè, îí âûõîäèò ÷åðåç ïóïî÷íîå îòâåðñòèå è î÷åíü áûñòðî ðàçðàñòàåòñÿ è îõâàòûâàåò àìíèîí è æåëòî÷íûé ìåøîê. Ó ðàçëè÷íûõ ïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ åãî ôóíêöèè ðàçëè÷íû. Ó ïðåñìûêàþùèõñÿ è ïòèö â íåì íàêàïëèâàþòñÿ ïðîäóêòû æèçíåäåÿòåëüíîñòè çàðîäûøà äî âûëóïëèâàíèÿ èç ÿéöà. Ó çàðîäûøà ÷åëîâåêà îí íå äîñòèãàåò áîëüøèõ ðàçìåðîâ è èñ÷åçàåò íà òðåòüåì ìåñÿöå ýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ.
Îðãàíîãåíåç çàâåðøàåòñÿ â îñíîâíîì ê êîíöó ýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäà ðàçâèòèÿ. Îäíàêî äèôôåðåíöèðîâêà è óñëîæíåíèå îðãàíîâ ïðîäîëæàåòñÿ è â ïîñòýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå.
Âîçäåéñòâèå ôàêòîðîâ îêðóæàþùåé ñðåäû íà ðàçâèâàþùèéñÿ çàðîäûøà.
Âëèÿíèå óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû íà ðàçâèòèå ýìáðèîíà.  ýìáðèîíàëüíîì ïåðèîäå ðàçâèòèå ëþáîãî îðãàíèçìà çàâèñèò îò óñëîâèé îêðóæàþùåé ñðåäû. Ïðè÷åì â áîëüøåé ñòåïåíè ýòà çàâèñèìîñòü ïðîÿâëÿåòñÿ ó áåñïîçâîíî÷íûõ æèâîòíûõ. ßéöà ïòèö ïðàêòè÷åñêè èçîëèðîâàíû îò îêðóæàþùåé ñðåäû, à îïòèìàëüíóþ òåìïåðàòóðó äëÿ çàðîäûøà îáåñïå÷èâàþò ðîäèòåëè ïðè âûñèæèâàíèè. Ó ïëàöåíòàðíûõ ìëåêîïèòàþùèõ «ïîñðåäíèêîì» ìåæäó çàðîäûøåì è îêðóæàþùåé ñðåäîé ÿâëÿåòñÿ îðãàíèçì ìàòåðè, îò êîòîðîãî ýìáðèîí ïîëó÷àåò ïèòàíèå, êèñëîðîä, òåïëî. Èíòåíñèâíî äåëÿùèåñÿ êëåòêè çàðîäûøà âåñüìà ÷óâñòâèòåëüíû ê íåáëàãîïðèÿòíûì âîçäåéñòâèÿì, êîòîðûå ìîãóò ïðèâåñòè ê ðàçëè÷íûì íàðóøåíèÿì â ôîðìèðóþùåìñÿ îðãàíèçìå. Îïàñíåå âñåãî âîçäåéñòâèå õèìè÷åñêèõ âåùåñòâ, ñïîñîáíûõ ïðîíèêàòü ÷åðåç ïëàöåíòó â ýìáðèîí.  ÷àñòíîñòè, ê òàêèì âåùåñòâàì îòíîñÿòñÿ àëêîãîëü è íèêîòèí. Ðîäèâøèéñÿ ó êóðÿùåé èëè ïüþùåé ìàòåðè ðåáåíîê ìîæåò áûòü àáñîëþòíî íîðìàëüíûì âíåøíå, íî âñå ðàâíî áóäóò ïîâðåæäåíû åãî íåðâíàÿ è ýíäîêðèííàÿ ñèñòåìû. Áîëåå òîãî, ðåáåíîê ðîæäàåòñÿ ñ àëêîãîëüíîé èëè íèêîòèíîâîé çàâèñèìîñòüþ èñïîëüçîâàíèå ñíîòâîðíîãî òàëèäîìèäà â Çàïàäíîé Åâðîïå â 50-å ãîäû ïðèâåëî ê ðîæäåíèþ íåñêîëüêèõ òûñÿ÷ óðîäîâ îò ìàòåðåé, êîòîðûå ïðèíèìàëè ïàòåíòîâàííîå ñíîòâîðíîå; íåäîñòàòîê âèòàìèíîâ ãðóïïû  ìîæåò ñòàòü ïðè÷èíîé ðÿäà ìîðôîëîãè÷åñêèõ óðîäñòâ, â òîì ÷èñëå è âíóòðåííèõ îðãàíîâ (ñåðäöà, ïå÷åíè). Àíòèáèîòèê àêòèíîìèöèí, íå îêàçûâàÿ âëèÿíèÿ íà îðãàíèçì ìàòåðè, ó çàðîäûøåé íàðóøàåò ôîðìèðîâàíèå îðãàíîâ è òêàíåé, îñîáåííî ãëàç è ìîçãà. Èçáûòîê íåêîòîðûõ ãîðìîíîâ ìîæåò ñòàòü ïðè÷èíîé àíîìàëèé ðàçâèòèÿ. Ïîñëå ââåäåíèÿ êîðòèçîíà (ãîðìîí íàäïî÷å÷íèêîâ) ñàìêàì êðûñ íà 12-é äåíü áåðåìåííîñòè ó âñåõ çàðîäûøåé ñôîðìèðîâàëàñü âîë÷üÿ ïàñòü; øóìîâîé ñòðåññ ó áåðåìåííûõ êðûñ ïðèâîäèò ê íàðóøåíèþ ôîðìèðîâàíèÿ ñêåëåòà è ðÿäó äðóãèõ äåôåêòîâ ó ïëîäîâ; ïðè÷èíîé óðîäñòâ ÿâëÿþòñÿ òîêñèíû ïàðàçèòîâ.
Ó ðàçâèâàþùåãîñÿ çàðîäûøà (îñîáåííî ó ÷åëîâå÷åñêîãî) åñòü ïåðèîäû, íàçûâàåìûå êðèòè÷åñêèìè, êîãäà îí íàèáîëåå ÷óâñòâèòåëåí ê ïîâðåæäàþùåìó âîçäåéñòâèþ ôàêòîðîâ ñðåäû. Ýòî ïåðèîä èìïëàíòàöèè íà 6–7 ñóòêè ïîñëå îïëîäîòâîðåíèÿ, ïåðèîä ïëàöåíòàöèè – êîíåö âòîðîé íåäåëè è ïåðèîä ðîäîâ.  ýòè ïåðèîäû ïðîèñõîäèò ïåðåñòðîéêà âî âñåõ ñèñòåìàõ îðãàíèçìà.
Ðàçâèòèå îðãàíèçìà ñ ìîìåíòà åãî ðîæäåíèÿ èëè âûõîäà èç ÿéöåâûõ îáîëî÷åê äî ñìåðòè íàçûâàþò ïîñòýìáðèîíàëüíûì ïåðèîäîì. Ó ðàçíûõ îðãàíèçìîâ îí èìååò ðàçëè÷íóþ ïðîäîëæèòåëüíîñòü: îò íåñêîëüêèõ ÷àñîâ (ó áàêòåðèé) äî 5000 ëåò (ó ñåêâîéè).
Ðàçëè÷àþò äâà îñíîâíûõ òèïà ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ðàçâèòèÿ:
· ïðÿìîå
· íåïðÿìîå.
Ïðÿìîå ðàçâèòèå, ïðè êîòîðîì èç òåëà ìàòåðè èëè ÿéöåâûõ îáîëî÷åê âûõîäèò îñîáü, îòëè÷àþùàÿñÿ îò âçðîñëîãî îðãàíèçìà òîëüêî ìåíüøèì ðàçìåðîì (ïòèöû, ìëåêîïèòàþùèå). Ðàçëè÷àþò: íåëè÷èíî÷íûé (ÿéöåêëàäíûé) òèï, ïðè êîòîðîì çàðîäûø ðàçâèâàåòñÿ âíóòðè ÿéöà (ðûáû, ïòèöû), è âíóòðèóòðîáíûé òèï, ïðè êîòîðîì çàðîäûø ðàçâèâàåòñÿ âíóòðè îðãàíèçìà ìàòåðè – è ñâÿçàí ñ íèì ÷åðåç ïëàöåíòó (ïëàöåíòàðíûå ìëåêîïèòàþùèå).
Íåïðÿìîå ðàçâèòèå ñâÿçàíî ñ ïðåâðàùåíèåì (ìåòàìîðôîçîì), ïðè êîòîðîì èç ÿéöà âûõîäèò ëè÷èíêà, óñòðîåííàÿ ïðîùå âçðîñëîãî æèâîòíîãî (èíîãäà ñèëüíî îòëè÷àþùàÿñÿ îò íåãî); êàê ïðàâèëî, îíà èìååò ñïåöèàëüíûå ëè÷èíî÷íûå îðãàíû, îòñóòñòâóþùèå ó âçðîñëîãî æèâîòíîãî, è íå ñïîñîáíà ê ðàçìíîæåíèþ; ÷àñòî ëè÷èíêà âåäåò èíîé îáðàç æèçíè, ÷åì âçðîñëîå æèâîòíîå (íàñåêîìûå, àìôèáèè). Íàïðèìåð, ó ëÿãóøêè èç èêðèíêè ðàçâèâàåòñÿ ëè÷èíêà (ãîëîâàñòèê), êîòîðàÿ ïî ñòðîåíèþ, îáðàçó æèçíè è ñðåäå îáèòàíèÿ ðåçêî îòëè÷àåòñÿ îò âçðîñëûõ æèâîòíûõ. Òàê, ó ãîëîâàñòèêà èìåþòñÿ æàáðû, îðãàí áîêîâîé ëèíèè, õâîñò, äâóõêàìåðíîå ñåðäöå, îäèí, êàê ó ðûá, êðóã êðîâîîáðàùåíèÿ. Ïî äîñòèæåíèè ëè÷èíêîé îïðåäåëåííîãî óðîâíÿ ðàçâèòèÿ ïðîèñõîäèò åå ìåòàìîðôîç, â ïðîöåññå êîòîðîãî âûðàáàòûâàþòñÿ ïðèçíàêè âçðîñëîãî îðãàíèçìà. Òàê ãîëîâàñòèê ïðåâðàùàåòñÿ â ëÿãóøêó. Íàëè÷èå ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè â ðàçâèòèè çåìíîâîäíûõ îáåñïå÷èâàåò èì âîçìîæíîñòü æèòü â ðàçíîé ñðåäå ÿ èñïîëüçîâàòü ðàçíûå èñòî÷íèêè ïèùè: ãîëîâàñòèê æèâåò â âîäå è ïèòàåòñÿ ðàñòèòåëüíîé ïèùåé, à ëÿãóøêà âåäåò â îñíîâíîì íàçåìíûé îáðàç æèçíè è ïèòàåòñÿ æèâîòíîé ïèùåé. Òàêîå ÿâëåíèå íàáëþäàåòñÿ ó ìíîãèõ íàñåêîìûõ. Ñìåíà ñðåäû îáèòàíèÿ è, êàê ñëåäñòâèå, ñìåíà îáðàçà æèçíè æèâîòíîãî ïðè ïåðåõîäå åãî îò ëè÷èíî÷íîé ñòàäèè ê âçðîñëîìó îðãàíèçìó ñíèæàåò èíòåíñèâíîñòü áîðüáû çà ñóùåñòâîâàíèå âíóòðè âèäà. Êðîìå òîãî, ó íåêîòîðûõ ïðèêðåïëåííûõ, ìàëîïîäâèæíûõ èëè ïàðàçèòè÷åñêèõ æèâîòíûõ ñâîáîäíîïëàâàþùàÿ ëè÷èíêà ñïîñîáñòâóåò ðàññåëåíèþ âèäà, ðàñøèðåíèþ åãî àðåàëà.
Çàêëþ÷åíèå
Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå æèâûõ îðãàíèçìîâ çàâåðøàåòñÿ ñòàðåíèåì è ñìåðòüþ.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäà ìîæåò äëèòüñÿ îò íåñêîëüêèõ äåñÿòêîâ ÷àñîâ, äî íåñêîëüêèõ ìåñÿöåâ.
Ïðîäîëæèòåëüíîñòü ïîñòýìáðèîíàëüíîãî ïåðèîäà ó ðàçíûõ ìíîãîêëåòî÷íûõ îðãàíèçìîâ ðàçëè÷íà. Íàïðèìåð: ÷åðåïàõè – 100–150 ëåò, ãðèôà – 117 ëåò, áåëóãè – 80–100 ëåò, ïîïóãàÿ – 70–95 ëåò, ñëîíà – 77 ëåò, ãóñÿ – 50–100 ëåò, ÷åëîâåêà – 70 ëåò, êðîêîäèëà – 60 ëåò, êàðïà – 50–100 ëåò, àêòèíèè – 50–70 ëåò, ôèëèíà – 68 ëåò, íîñîðîã – 45 ëåò, îìàð – 50 ëåò, ëîøàäü – 40 ëåò, ÷àéêà – 30–45 ëåò, îáåçüÿíà – 35–40 ëåò, ëåâ – 35 ëåò, óæ – 30 ëåò, êîðîâà – 20–30 ëåò, êîò – 27 ëåò, ëÿãóøêà – 12–20 ëåò, ëàñòî÷êà – 9 ëåò, ìûøü – 3–4 ãîäà.
Ââåäåíèå Èíäèâèäóàëüíîå ðàçâèòèå îðãàíèçìîâ èëè îíòîãåíåç – ýòî äëèòåëüíûé è ñëîæíûé ïðîöåññ ôîðìèðîâàíèÿ îðãàíèçìîâ ñ ìîìåíòà îáðàçîâàíèÿ ïîëîâûõ êëåòîê è îïëîäîòâîðåíèÿ (ïðè ïîëîâîì ðàçìíîæåíèè) èëè îòäåëüíûõ ãðóïï êëåòîê (ïðè áåñïîëîì)
Êîíöåïöèè è çàêîíû åñòåñòâîçíàíèÿ
Îðãàíû ÷óâñòâ (àíàëèçàòîðû)
Ðîëü âîäû â æèçíè ÷åëîâåêà
Ó÷åíèÿ î ñîñòàâå âåùåñòâà. Ïðîöåññ ôîòîñèíòåçà. Âëèÿíèå ñîëíå÷íîé àêòèâíîñòè íà áèîñôåðó
Âîçðàñòíàÿ àíàòîìèÿ è ôèçèîëîãèÿ
Ïëàíåòàðíàÿ òåîðèÿ çàðîæäåíèÿ æèçíè. Îñíîâíûå ïîëîæåíèÿ êîíöåïöèè ñòðóêòóðíûõ óðîâíåé æèâûõ îðãàíèçìîâ. Ðåëèêòîâîå èçëó÷åíèå
Åñòåñòâîçíàíèå â ñèñòåìå íàóê
Copyright (c) 2025 Stud-Baza.ru Ðåôåðàòû, êîíòðîëüíûå, êóðñîâûå, äèïëîìíûå ðàáîòû.