курсовые,контрольные,дипломы,рефераты
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Биологический институт
Кафедра почвоведения и экологии почв
Реферат на тему:
Некоторые географические гипотезы современного формирования второго гумусового горизонта Западной Сибири
|
Выполнил студент 6 курса, группы 133 Лойко С. В. Проверил доцент, к.б.н. Герасько Л. И. |
Томск – 2008
Введение
Дискуссии о природе вторых гумусовых горизонтов в почвах южной тайги, подтайги и лесостепи Восточно-Европейской равнины, Зауралья и Западной Сибири вот уже около ста лет. Первые работы, посвященные этому интересному почвенному образованию в Западной Сибири, были сделаны Д. А. Драницыным (1914). С тех пор была проделана огромная работа по изучению этих почв. Все авторы, работавшие в Западной Сибири, не обходили вниманием почвы со вторым гумусовым горизонтом, это образование ставилось во главу палеоландшафтных реконструкций, масштабы смещения природных зон определяли по наличию в почвах этих горизонтов, принимая их за маркеры темноцветных полугидроморфных или автоморфных почв.
С момента появления первых работ количество информации многократно возросло, а различные точки зрения на образование вторых гумусовых горизонтов стали взаимоисключающими. Так часть исследователей твердо стоит на формировании второго гумусового горизонта в прошлые этапы функционирования ландшафтов (Д. А. Драницын (1914), К. Д. Глинка (1923), Р. С. Ильин (1937), Б. Ф. Петров (1937), Е. Н. Иванова, П. А. Двинских (1944), И. М. Гаджиев (1964), К. А. Уфимцева (1966), и др.). Другие же настаивают на его соответствии современным специфичным почвообразовательным процессам (К. А. Кузнецов (1948, 1956, 1964), В. В. Пономарева (1951, 1956, 1964), В. В. Пономарева, Ю. С. Толчельников (1968), К. П. Горшенин (1957), А. И. Троицкий, Е. И. Парфенова (1966), С. В. Бойко (1968), Н. Д. Давыдова (1969), А. С. Керженцев (1972), и др.). Появились и синтетические теории, сочетающие в себе исторические причины появления и современные механизмы поддержания в равновесии вторых гумусовых горизонтов (Гаджиев, Дергачева (1977), Гаджиев, Симонов (1977)). Сравнивая столь различные точки зрения на это явление, имеющее одно имя, невольно приходишь к выводу, что под этим именем скрываются разнообразные почвенные образования, конвергентно схожие между собой. Поэтому более чем наверняка гипотеза и механизм, предлагаемый каждым из авторов действенен в определенных условиях, а в большинстве случаев они действуют в комплексе, приводя исследователей к различным выводам, когда последние схватывают лишь одну из сторон почвообразовательного процесса.
Отметим, что для гипотез рассматривающих второй гумусовый горизонт как реликтовое образование характерна система профильных доказательств, куда привлекаются преимущественно данные о составе и свойствах гумуса, значительно меньше используются ландшафтные доказательства. Авторы, стоящие на позициях о современной природе больше приводят доводов ландшафтного уровня. К тому же несколько различаются и территории, которых разрабатывались альтернативные гипотезы образования почв со вторыми гумусовыми горизонтами. Версии о формировании горизонта в настоящее время разработаны для южнотаежных пихтовых и кедрово-елово-пихтовых экосистем хорошо дренированных территорий Причулымья и Прииртышья. Синтетическая гипотеза Гаджиева и Дергачевой (1977) построена на основании исследования почвы темнохвойной южнотаежной геосистемы сильно заболоченной, слаборасчлененной Васюганской равнины. Сторонники реликтовой гипотезы работали в широком спектре географических условий от средней тайги до лесостепи Восточно-Европейской равнины, Западной и Средней Сибири.
Как уже упоминалось, при изучении почв со вторым гумусовым горизонтом уделялось их химическим свойствам, особенно фракционному составу гумуса. Меньше в литературе встречается детальных морфологических описаний подобных почв, и лишь единичные авторы исследовали детальное положение почв в мезо- и микрорельефе, особенности сопряжения почв со вторым гумусовым горизонтом с выше и ниже расположенными по катене почвами, структуры почвенного покрова на уровне почвенных комбинаций.
Современное развитие учения о функциях почв в биосфере требует от почвенной науки развития исследований, которые показывают особенности современной динамики почв, их функционирования. В связи с этим большой интерес представляет анализ моделей предполагающих объяснение происхождения второго гумусового горизонта в рамках современных биогеоценотических явлений, потому что такие концепции раскрывают особенности функционирования почв как компонентов экосистем, в отличие от концепций, по которым почвы лишь сохраняют былые признаки темноцветных почв. Никто не говорит, что почвы не могут обладать реликтовыми, остаточными, погребенными гумусовыми горизонтами. Речь лишь идет о том, что не все подобные горизонты образовались давно, в степных условиях. Но некоторая их часть отвечает и современным лесным условиям, зачастую являясь свидетелем динамичной смены растительных сообществ. Именно по причине намного более худшей разработки теории формирования современных вторых гумусовых горизонтов и по причине более сложного механизма протекания этих явлений (в отличие от механического погребения, либо разрушения уже сформированных гумусовых профилей) они будут рассмотрены в реферате. Это концепции, в которых делается упор на топологическое положение почв, динамику биоценозов и напряженность биологического круговорота.
Классификация вторых гумусовых горизонтов
Наука делается людьми, с этим трудно спорить. Поэтому совершенно неудивительно, что всякая научная истина всегда может оказаться не истиной в силу изначальной субъективности, которая проистекает из её человеческой природы. Любая правда изреченная словами есть ложь. Научное сообщество это давно уяснило, поэтому уже никого не удивляет, что наука это собственно не набор истин природы, а лишь взаимосвязанный конгломерат идей, который с тем или иным успехом мимикрирует под абсолютные законы природы. Если держать на уме такое свойство научных истин и вспомнить примеры из истории науки, то невольно придешь к выводу, что любая коллективная теоретическая конструкция начинает своё начало с какого то субъективного утверждения претендующего на всеобъемность, что при удачном стечении обстоятельств притягивает к первопроходцу единомышленников и оппонентов. И с этого момента начинаются теоретические баталии. Радикальные мнения, конфронтации. В конце концов, в силу коллективной природы науки, крайние точки зрения в научном споре либо сливаются воедино, либо принимают друг от друга какие то черты и формируется что то компромиссное, среднее и чаще всего более четко схватывающее реальность. Это и неудивительно. Как бы не был широко развит ученый человек, он не сможет объять всю реальность, которая к тому же обладает, как установила постмодернистская наука, способностью самоорганизации и фундаментальной непознаваемостью, в силу семиотических ограничений.
Почвоведение не является исключением из правил. Несмотря на кажущуюся монолитность науки, что уже должно настораживать, при более детальном проникновении в суть некоторых теоретических проблем понимаешь, что это обманчивое впечатление. По всей видимости немногочисленность «думающих» почвоведов не позволяет вступать в конфронтацию, к тому же многочисленные проблемы выживания почвоведения как научной системы требует сплочения сил и уже не до распрей. Однако расколы есть, как пример это диаметрально противоположные точки зрения на проблему формирования второго гумусового горизонта. Тут, вообщем то, сталкиваются два фундаментальных взгляда на почву – статический и динамический. Отсюда и категоричность в выводах. Подобная категоричность возникала из-за работы на конкретной территории, где обнаруживались образования сходные со вторыми гумусовыми горизонтами, описанными в литературе. Поэтому автоматически присваивалось то же наименование, а зачастую и те же объяснения их природы. Получалась по большей части работа под копирку с первопроходцев. В итоге под одно название была помещена географически и генетически разнородная группа почвенных образований (означаемые). Название одно (означающее) – второй гумусовый горизонт (есть и другие менее распространенные названия, но синонимичные этому), а раз так, то и конкретный вывод, полученный на конкретном объекте автоматически исследователями экстраполировался на всю группу означаемых. То есть, по сути, возникла ситуация, когда множество означаемых было выражено одним означающим. В дальнейшем ситуация была осознанна и возникла классификация вторых гумусовых горизонтов, где каждому означаемому присвоили означающее, а понятие «второй гумусовый горизонт» оставили как сборное. Но в классификацию не включили иллювиально-гумусовые горизонты, тем самым не признав возможность части вторых гумусовых горизонтов суглинистых и глинистых почв формироваться в современных условиях. Включили лишь группу «эфемерных» горизонтов. Ниже приведу эту классификацию (Караваева и др., 1986):
I. Инситные педореликты - характеризуются неподвижностью почвенной толщи с момента возникновения второго гумусового горизонта до момента наблюдения.
1) палеоклиматогенный – это классический горизонт, педореликт одного из предшествующих ландшафтно-климатических этапов темноцветного почвообразования в голоцене, трансформирующийся in situ в автономных почвах, главным образом оподзоливанием;
2) палеогидрогенный – реликт былого этапа почвообразования в голоцене, связанного с неглубоким залеганием грунтовых вод;
3) турбационный – это фрагменты органогенного горизонта какого-то прошлого этапа эволюции данной инситной почвы, но сами эти фрагменты лежат не in situ, а перемещены главным образом в вертикальном направлении, погребены педотурбациями;
4) краткопериодический («эфемерный», биогенно-циклический) – формируется в определенные периоды повышенной биогенности экосистем, а затем исчезает.
5) посткарбонатный.
II. Погребенные педо- и литореликты – группа вторых гумусовых горизонтов, которая характеризуется различными экзогенными нарушениями почвенной толщи, происходящими после формирования почвенной толщи.
1) погребенный педореликт – гумусовый горизонт, сформированный in situ, а затем погребенный под относительно маломощным наносом, в котором сформировались почвенный горизонты.
2) погребенный педолитореликт – это горизонт погребенный и экзогенно перемещенный, это фрагменты органогенных почвенных горизонтов разного возраста и генезиса, сильно трансформированные и омоложенные, - педореликты, превращенные в литореликты.
3) погребенный литореликт – это горизонт, точнее слой, образованный в результате преобразования непочвенных органогенных прослоев или их фрагментов процессами почвообразования (например, сапропелевидных осадков в толще озерно-ледниковых отложений).
III. Откопанные лито- (педо-) реликты – это третья группа, которая представляет собой гумусовые горизонты разного возраста и генезиса глубоко погребенные в литологических толщах, но вскрытые денудацией (чаще всего на склонах). Они могут имитировать современный гумусовый горизонт, а также педо- и педолитореликты двух предыдущих групп.
Авторы классификации объединили почвы с «не дневными» гумусовыми горизонтами в сборную группу выйдя даже за пределы классического смысла этого термина, относящегося к находящимся на глубине темноцветным горизонтам почв лесной зоны. Такая группировка удобна в работе и для каждого конкретного случая можно выбирать из существующего набора.
Однако в науке существует оппозиция – авторы, работы которых были написаны до появления этой схемы (Керженцев, 1972; Нечаева, 1980; Пономарева, Плотникова, 1980; Нечаева, Щетников, 1982). Исходя из написанного ими, можно предложить ещё одну группу вторых гумусовых горизонтов, соответствующих современным условиям. По всей видимости, эти горизонты должны быть выведены из групп палеоклиматогенных, а также палеогидрогенных образований.
Гипотезы современного происхождения второго гумусового горизонта
Ниже рассмотрим три основные аргументированные гипотезы раскрывающие механизмы формирование вторых гумусовых горизонтов в современных условиях почвообразования.
Гипотеза В. В. Пономаревой (1968, 1980).
Концептуальной основой гипотезы служит положение о возможности миграции недонасыщенных Ca2+ ГК фр. 2 по профилю с их осаждением на кальциевых геохимических барьерах.
Автор выделяет четыре главных довода сторонников реликтовости второго гумусового горизонта и подвергает их критики (Пономарева, Плотникова, 1980).
Первый довод состоит в том, что сторонники реликтовой гипотезы видят подтверждение своей точки зрения в различном составе гумуса горизонтов А1 и Аh: в первом преобладают ФК, а из гуминовых кислот – фракция 1; во втором – ГК, главным образом фракция 2, связанная с кальцием. Различия в составе гумуса и отражают различное происхождение изучаемых горизонтов.
Автор видит в таком мнении отражение инерционности мышления почвоведов, которые таким составом гумуса изначально подтверждали гипотезу С. И. Коржинского о наступлении леса на степь. С тех пор эта гипотеза была оставлена, но почвоведы всё ещё продолжают искать ей подтверждение. В качестве примера почв в которых существует такая же ситуация с качественным составом гумуса по профилю она приводит песчаные подзолы, современное происхождение иллювиально-гумусового горизонта которых никто не оспаривает. Данное сравнение весьма удачно, так как по топологическому положению дерново-подзолистые со вторым гумусовым горизонтом и дерново-подзолы схожи, занимая, как правило, подчиненные положения, либо плоские поверхности с затрудненным дренажем.
Вторым доводом является указание на более значительную оптическую плотность ГК второго гумусового горизонта по сравнению с А1 в той же почве, что свидетельствует о более древнем происхождении ГК горизонта Аh, чем горизонта А1. Однако оптическая плотность ГК не может служить показателем их древности, либо молодости. Как говорит В. В. Пономарева, такой довод никем и ничем необоснован. Оптические свойства ГК в общем не зависят от их возраста, что хорошо видно на примере черноземов имеющих высокую оптическую плотность и современный возраст.
Третьим наиболее весомым аргументом сторонники реликтовости приводят неспособность черного гумуса мигрировать в почвенном профиле, однако экспериментами автора эта догма была разрушена.
И четвертым аргументом является положение о несоответствие современной биоклиматической обстановке составу гумуса горизонта Аh. Однако, как отмечает автор, за пример берутся дерново-подзолистые почвы Европейской части страны, в которых подобный горизонт отсутствует, и переносятся на территорию Западной Сибири. Но условия последней отличаются от европейских и вполне возможно предположить, что именно такое строение дерново-подзолистых почв более всего соответствует сибирским условиям.
Вопросу о природе гумуса почв со вторым гумусовым горизонтом В. В. Пономарева (1980) придает широкое почвенно-генетическое содержание, вписывая их в схему географических закономерностей гумусообразования от черноземов к дерново-подзолистым почвам. Черный гумус черноземов таит в себе потенциальную возможность растворяться в воде и мигрировать в почвенном профиле. Эта способность реализуется в северном направлении с увеличением количества атмосферных осадков и уменьшением степени минерализации кальция при разложении растительных остатков.
Потенциальная способность ЧГК растворятся в воде, а при этом, вероятно, и оподзоливать почву получает постепенно возрастающую к северу реализацию: начальную слабую в выщелоченных и оподзоленных черноземах; более сильную, вполне отчетливую в серых лесных почвах; ещё более сильную в почвах, локально-переходных от серых к дерново-подзолистым со вторым гумусовым горизонтом. Наконец, само образование ЧГК прекращается в таежно-лесной зоне, где мы вступаем в полосу дерново-подзолистых и подзолистых почв. Здесь почти исключительно ФК мигрируют и оподзоливают почвы. ГК представлены небольшим количеством БГК, почти неспособных к миграции в почвах.
Гипотеза Е. Г. Нечаевой и А. И. Щетникова (1982).
Гипотеза этих авторов хорошо аргументирована, опирается на географический материал, в том числе материалы стационарных исследований на территории Прииртышья.
При исследовании структуры почвенного покрова в южной тайге Западной и Средней Сибири авторами выявлены закономерности формирования сложного гумусового профиля в соответствии с характером поверхности. Показано, что природа второго гумусового горизонта связана с биоклиматическими условиями и наличием в почвах физико-химических барьеров на пути, мигрирующих сверху и с боковыми потоками обогащенных органическим веществом почвенных растворов.
В пределах стационаров, расположенных на Тобольском материке Нижнего Прииртышья и Причунском плато Нижнего Приангарья Е. Г. Нечаевой и А. И. Щетниковым (1982) проведен сопряженный анализ результатов крупномасштабного картирования почвенного покрова экспериментальных полигонов.
Рельеф исследованных полигонов соответствует наиболее широко распространенному в литературе положению о приуроченности почв со вторым гумусовым горизонтом (авторы вводят его обозначение – H) к плакорным поверхностям и пологим склонам. Кроме рельефа, общность полигонов проявляется в характере растительности (темнохвойные, преимущественно пихтовые с хорошо выраженным подлеском зеленомошные травянистые леса), почвообразующих пород (покровных глин и лёссовидных суглинков) и в глубоком залегании грунтовых вод. Площадки исследования находятся в разных регионах Сибири — Западной и Средней, что придает им свою специфику. Так, Нижнему Приангарью свойственна меньшая увлажненность и в целом более континентальный климат. Почвы имеют менее мощную элювиированную часть профиля (около 50 см) по сравнению с западносибирскими, где она, включая А2В, достигает 70-60 см.
В соответствии с рельефом полигонов в каждом из них выделяется по три сочетания почв:
1) слабонаклонных приводораздельных поверхностей с ярко выраженным замкнуто-ложбинно-западинным микрорельефом;
2) верхних и средних частей пологих склонов с ложбинным микрорельефом эрозионного происхождения;
3) нижних частей этих склонов — от преимущественно ложбинообразных западин до отчетливых положительных форм поверхности (микроводоразделов).
В первом сочетании преобладают комплексы, представленные преимущественно мелкодерново-подзолистыми почвами, в меньшей мере — дерново-подзолистыми и еще меньше — дерново- и перегнойно-подзолисто-глееватыми. Почвы выпуклых микроповерхностей лишены второго гумусового горизонта или имеют светло-серые пятна в элювиальной части профиля. Почвам микросклонов и отрицательных форм рельефа свойственен почти повсеместно расположенный в средней ее части второй гумусовый горизонт.
Для второго сочетания верхней и средней частей склонов с более увлажненными условиями за счет внутрипочвенного подтока влаги с плакора характерны комплексы дерново-подзолистых, перегнойно-подзолисто-глееватых (темноцветных) и в меньшей мере подзолистых почв. Все почвы комплекса имеют яркие проявления внутрипочвенной аккумуляции гумуса в виде второго гумусового горизонта.
Третье сочетание, вследствие отмеченного динамического характера природных условий, образуют комплексы всех названных почв в равной мере. Для сочетания характерно широкое развитие, особенно в Прииртышье, пятнистостей потечногумусового характера. Это обусловлено, с одной стороны, увеличением поступления сюда влаги с боковым почвенным стоком, обильным развитием травянистого напочвенного покрова, а с другой — усилением миграционных процессов.
В связи с рассматриваемой проблемой внутрипочвенной аккумуляции гумуса отмечаются особенности расположения в почвенном профиле второго гумусового горизонта. Показателями для градации выраженности горизонта служили интенсивность его окраски и мощность. Так, мощность слабо выраженного светло-серого горизонта — 12-13 см, средне выраженного серого и темно-серого — 14-15 см и хорошо выраженного темно-серого, почти черного — около 20 см.
При детальном картировании почвенного сочетания Прииртышского полигона выявлены следующие закономерности сопряженности генетических горизонтов в соответствии с мезо- и микрорельефом. В связи с общим пологосклоновым характером поверхности наиболее широко распространено такое строение верхней части почвенного профиля: О – А1А2 – А2h – Н – А2В. В нижних частях склонов и в наклонных ложбинообразных понижениях аккумуляция гумуса усиливается, и органогенная часть профиля имеет более монолитное строение: О – А1 – А2h – Н – А2В. В замкнутых западинах дифференциация органического вещества еще более ослабевает, и почвы приобретают потечногумусовый характер: О – А1 – А1А2 – А2h – А2g – А2Вg. На выпуклых поверхностях и крутых склонах профиль имеет обычное для подзолистых почв строение: О – А1А2 – А2 – А2В.
О непосредственной роли современных природных факторов в формировании второго гумусового горизонта свидетельствует прямая корреляция верхней его границы со степенью поверхностной увлажненности почв, обусловленной микрорельефом. Так, в почвах нормального увлажнения (подзолистых, дерново-подзолистых) горизонт Н расположен на глубине 20-25 см, в перегнойно-подзолисто-глееватых – на глубине 30-40 см. Весьма примечательно также локально встречаемое расположение горизонта Н непосредственно под А1. Такие почвы встречаются на склоне к широкому ложбинообразному понижению в Прииртышье. Это наиболее благоприятное в биоэнергетическом отношении местоположение с произрастающими здесь травянистыми с липой в подлеске елово-пихтовыми лесами. Расположение более темного, чем горизонт А1, второго гумусового горизонта очень близко к поверхности почвы можно объяснить осаждением поступающих в почву гумусовых веществ биогенным кальцием, освобождаемым в процессе разложения обильного растительного опада. Количество его, ежегодно поступающее на поверхность почв исследованных темнохвойных лесов, составляет около 30 ц/га в сухом виде. Содержание органического вещества в лизиметрических водах из-под верхнего слоя (10-15 см) почв темнохвойных лесов составляет около 60% сухого остатка. В его минеральном веществе (прокаленном остатке) около 35% приходится на оксиды щелочно-земельных элементов. Мигрирующие с поверхностно-почвенными растворами недоокисленные вследствие ограниченности термических ресурсов подвижные продукты гумификации в зависимости от физико-химических условий образуют на определенной глубине почвенного профиля органогенные аккумуляции. Подтверждением инфильтрационной теории происхождения второго гумусового горизонта служит приуроченность его к полого-склоновым местоположениям с дополнительным (делювиальным, внутрипочвенным) увлажнением. В ярко выраженных ложбинообразных западинах с проточным водным режимом второй гумусовый горизонт достигает максимальной мощности (до 30 см).
Важный фактор дифференциации органического вещества в почвенном профиле — его окислительно-восстановительная обстановка. Верхней части профиля, находящейся длительное время в состоянии избыточного увлажнения и обогащенной подвижными формами органического вещества, свойственны преимущественно восстановительные условия. На выположенных поверхностях в нижней части облегченной элювиальной толщи на контакте с тяжелым лёссовидным суглинком характерно наличие элювиально-глеевого горизонта А2g. Над ним, т. е. в зоне наиболее частых смен окислительно-восстановительных условий, и расположен как бы подвешенный, второй гумусовый горизонт. На более дренированных поверхностях, где наблюдается отток внутрипочвенных вод, второй гумусовый горизонт располагается в верхней части иллювиального горизонта, и в таких случаях его обычно обозначают Вh, что подчеркивает его иллювиальную природу.
По наблюдениям на Приангарском стационаре в течение вегетационного сезона величина окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) в зоне расположения в почвенном профиле второго гумусового горизонта составляет 380—390 мВ, что близко к значению ОВП в иллювиальной толще – 400 мВ. В выше и нижележащих горизонтах (А2 и ВС) значения ОВП уменьшаются до 350 мВ. Принимая во внимание, что при ОВП ниже 380 мВ усиливаются восстановительные условия, а при более 400 мВ — окислительные, второй гумусовый горизонт расположен как раз в промежуточной зоне. Ему свойственна и более высокая изменчивость ОВП. Так, коэффициент его вариации в Н, равно как и в А1, имеет максимальные величины (6,3—6,5), в А2 и В — минимальные (4,3—4,7).
При рассмотрении хода пространственных изменений второго гумусового горизонта в исследованных почвах Тюменской области и Красноярского края подтверждается правомерность предполагаемого сходства процессов формирования на обширной территории нашей страны этой своеобразной органогенной аккумуляции, обусловленной преимущественно существующей на протяжении последних тысячелетий биоклиматической обстановки. С ней связана обогащенность элювиальной части профиля недоокисленными органическими соединениями, мигрирующими с почвенными растворами и осаждаемыми на мерзлотном окислительно-восстановительном и кислотно-щелочном барьерах. В зависимости от природных условий наблюдается как равноценное проявление действия этих почвенно-геохимических барьеров, так и преобладание того или иного.
В другой работе Е. Г. Нечаева (1980) особое значение придаёт процессам промерзания почв и отмечает, что сводить их роль лишь к затормаживанию почвенных процессов, консервированию гумуса, нет никаких оснований.
Растительный ярус служит источником поступления органического вещества в почву. Дерново-подзолистые со вторым гумусовым горизонтом почвы более всего характерны для подзоны южной тайги. В пределах ареала почв растительность имеет следующий облик. Коренные зеленомошно-кисличные ельники с примесью липы, бересклета и других пород на западе Русской равнины сменяются в восточной ее части и Приуралье елово-пихтовыми со значительным участием березы, осины, сосны, с подлеском из липы, рябины, черемухи лесами, на юге – со значительной примесью широколиственных пород – липы, вяза, клена, ильма и с хорошо развитым травяным покровом. В южной тайге Западной Сибири преобладают елово-кедрово-пихтовые леса со значительным участием березы, осины, а в нижних ярусах и в подлеске – липы. В этих лесах хорошо выражен кустарниковый подлесок из черемухи, рябины, шиповника и других видов. Хорошо развит напочвенный покров — травянисто-моховой, кустарничково-травянистый и разнотравный со значительным участием папоротников.
В Сибири южный вариант почв со вторым гумусовым горизонтом – серые лесные под мелколиственными травянистыми лесами подтайги и лесостепи, главным образом в пределах Красноярского края и Новосибирской области; восточный вариант – дерновые лесные под лиственнично-еловыми травяно-моховыми лесами Иркутской области.
При анализе растительности южнотаежных темнохвойных лесом с точки зрения поставляемого на поверхность почв органического материала обращает внимание большое участие лиственных древесных пород, кустарников и лесного разнотравья. Так, в составе опада елово-пихтовых лесов Нижнего Прииртышья отношение массы хвои к массе листьев древесных пород составляет 0,7—1,5. Биомасса травостоя в автоморфных фациях составляет около 50%, а в переувлажненных — более 100% от массы древесного опада. Богатая легкодоступными для микрофлоры углеводами и органическими кислотами, лиственная и травянистая часть лесного опада существенно способствует процессам его трансформации.
Повышенную биогенность второго гумусового горизонта в южнотаежных почвах Тюменской области отметила А. М. Антоненко (1969). Затем это явление было подтверждено И. Л. Клевенской с соавторами в книге «Микрофлора почв Западной Сибири» (1970). Они пишут: «Характерные для Сибири вторично-подзолистые почвы имеют погребенный гумусовый горизонт, который отличается от лежащих выше горизонтов большей биогенностыо» (с. 49). Второй максимум в численности микроорганизмов после А1 эти авторы наблюдали и во втором гумусовом горизонте темно-серых почв Красноярского края.
В результате многолетних исследований на Нижнеиртышском стационаре обнаружено активное функционирование микрофлоры в течение вегетационного периода. В отдельные годы количество основных физиологических групп микроорганизмов в горизонте Н превышало таковое в горизонте А1, О. Повышенной биологической активности этих почв по сравнению с сильноподзолистыми и подзолисто-глеевыми на исследуемом полигоне свидетельствует более высокая концентрация в них СО2, максимум которой приурочен к средней части профиля — горизонту А2В. Поступление сюда в результате иллювиирования подвижных минеральных, органических веществ и их комплексов, являющихся питательным субстратом микрофлоры, видимо, и служит причиной повышенного продуцирования здесь СО2. Подтверждением тому служат отмеченные факты приуроченности к горизонту А2В второго максимума численности некоторых групп микроорганизмов (Добровольский, и др., 1971; Никитина, Антоненко, 1975).
Результаты режимных наблюдений в Прииртышье согласуются с результатами аналогично поставленных исследований на Приангарском стационаре в южной тайге Средней Сибири. Эти исследования показали, что дерново-подзолистые со вторым гумусовым горизонтом почвы имеют максимальную на топологическом профиле насыщенность водорастворимым органическим веществом и углекислотой. Причем СО2 обнаружила повышенную положительную связь с общим углеродом.
Из приведенных Е. Г. Нечаевой доводов в поддержку гипотезы современного формирования второго гумусового горизонта видно, что наиболее в центре находятся следующие доказательства: приуроченность почв со вторым гумусовым горизонтам к транс-аккумулятивным ландшафтно-геохимическим позициям, повышенная биогенность горизонтов, высокая биологическая активность на фоне богатства почвенных растворов органическим веществом, колебания окислительно-восстановительного потенциала, а также роль сезонной мерзлоты как геохимического барьера.
Гипотеза А. С. Керженцева (1972, 2006).
К выводу о возможности образования второго гумусового горизонта в современных условиях автор пришел, работая на подзолистых и серых лесных почвах южной тайги Причулымья (Обь-Енисейское междуречье), где второй гумусовый горизонт обнаруживается довольно часто в виде темной или черной полосы, расплывчатых темных пятен, ясно видимых на светлом фоне подзолистого горизонта. Почвы с A2h встречаются на различных элементах рельефа под темнохвойными, лиственными и смешанными лесами, а также на типичных здесь обширных гарях и «еланях». Строгой приуроченности их к определенным элементам рельефа установить автору не удалось, в отличие от работ Е. Г. Нечаевой. Это можно связать с меньшей расчлененностью Причулымья и более крупномасштабным характером работы А. С. Керженцева. Стационары, на которых работала Е. Г. Нечаева, расположены на участках с высокой расчлененностью, так в Прииртышье перепады высот около 30 метров на 500 метров. К тому же проводилась площадная крупномасштабная съемка и закладывались нивелировочные профили. В работах А. С. Керженцева такой детальности нет, что, вероятно, и не позволило автору выявить возможной связи выраженности горизонтов с рельефом.
Причины, по которым автор усомнился в приложимости реликтовой гипотезы к почвам Причулымья:
1) согласно реликтовой гипотезе, A2h должен раньше всего исчезнуть в дренированных почвах и дольше сохраняться в почвах понижений. Однако на водоразделах в Причулымье, почвы с ярко выраженным A2h встречались гораздо чаще, чем вблизи естественных понижений.
2) если A2h действительно реликт высокогумусного профиля, исчезающего под действием подзолистого процесса, то максимальной его сохранности надо ожидать в самых нижних горизонтах, куда еще не проник процесс оподзоливания. На самом деле темная полоса или серия темных пятен чаще всего выделяется на фоне элювиального подзолистого горизонта, где разрушаются даже минералы. Гумус слишком динамичная и неустойчивая система, чтобы сохранить все компоненты в течение 5-8 тыс. лет после коренного изменения породивших его условий. Кроме того, анализ качественного состава гумуса показал, что гумус А2Ь в разных почвах представлен разными фракциями гуминовых кислот, что указывает на отсутствие единого, общего для всех почв, реликтового предшественника.
А. С. Керженцев определяет те экологические условия, при которых образование A2h, согласно гипотезе В.В. Пономаревой наиболее вероятно, чтобы таким опосредованным способом подойти к объяснению его генезиса в почвах Причулымья.
Сразу же возник вопрос о принципиальной возможности образования гуматного гумуса в почвах южной тайги. Для подзолистых почв южной тайги вероятно формирование гуматного гумуса после удаления лесного полога пожаром, вырубкой, инвазией энтомовредителей на больших площадях. В этом случае на поверхности почвы формируются гидротермические условия, идентичные условиям лесостепной зоны, которые стимулируют развитие дернового процесса с формированием темноцветного гумусового горизонта.
Во время массового размножения миллионы гусениц сибирского шелкопряда уничтожают хвою и обрекают деревья на гибель. Площади отдельных очагов повреждения (шелкопрядников) колеблются от 500-700 га до 6-10 тыс. га, а в отдельных случаях даже до 70-150 тыс. га.
Гибель древесного яруса сопровождается резким изменением всей экологической обстановки в шелкопряднике. В первую очередь изменяется фитоклимат территории. Кроме этого, гусеницы сибирского шелкопряда после поедания хвои образуют значительную массу экскрементов, покрывающих поверхность почвы сплошным органо-минеральным слоем, который существенно меняет скорость и направленность биохимических процессов в почвах. Практически мгновенно формируется новый органический горизонт почвы. Каждая тонна экскрементов содержит в кедровниках 20,4 кг, в пихтачах - 68,8 кг, в ельниках 124,0 кг кальция. Такая добавка стимулирует дерновый процесс в почвах и образование гуматного гумуса.
Столь глубокое изменение экологических условий сопровождается буйным развитием травянистой и кустарниковой растительности. Увеличение количества тепла, аэрации и оснований активизирует микрофлору и фауну почвы, которая сверхактивно разлагает экстремально большую массу опада и отпада, в которой с годами начинает преобладать травянистая фитомасса. Эти изменения отражаются на ходе гумификации органических остатков, направляя процесс в сторону увеличения доли гуминовых кислот.
Через несколько лет участок тайги, поврежденный шелкопрядом, буквально превращается в склад сухой древесины, заросший густой травянисто-кустарниковой растительностью. Огромные и равномерно распределенные по территории запасы сухой древесины стимулируют возникновение частых и очень интенсивных пожаров, охватывающих обширные Измерения показали, что водная вытяжка древесной золы имеет сильнощелочную реакцию рН 9-12, а щелочь является хорошим экстрагентом почвенного гумуса и вполне может содействовать его транзиту из верхнего горизонта в нижележащие. Высокая кислотность а контакте горизонтов А2 и В1; способствует осаждению гуминовых кислот именно в этом месте почвенного профиля.
Степень трансформации живой и отмершей фитомассы в результате воздействия пожара зависит от влажности материала. Сухая органическая масса при сгорании полностью озоляется, влажная масса частично озоляется, частично обугливается, сырая масса обугливается полностью или частично. Таким образом, в результате пожара поверхность почвы и ее корнеобитаемые горизонты в значительной степени обогащаются не только зольными элементами, но и древесным углем.
Лабораторные эксперименты А. С. Керженцева показали, что из древесного угля с помощью щелочи можно экстрагировать гумусоподобные вещества, которые общепринятыми методами анализа качественного состава гумуса невозможно отличить от почвенного гумуса. Возможно, что часть гумуса A2h является обугленной фитомассой.
Мелкие частицы древесного угля, обладающие гидрофобностью, могли мигрировать вместе с нисходящим водным стоком по ходам корней, почвенным порам и трещинам. Но более вероятен следующий вариант. Во время лесного пожара во влажной почве при малом доступе кислорода происходит так называемая "цепная реакция горения угля" (тления), когда вся древесная масса по контакту обугливается без остатка, как бикфордов шнур до конца. Этим эффектом пользовались в прошлом углежоги, получая древесный уголь для доменных печей и бытовых нужд (утюги, самовары). Оказывается, совсем необязательно нагревать почву выше 200 градусов, чтобы обуглить корни деревьев. Для этого достаточно сжечь пень на влажной почве. Тогда корневая система обуглится в результате цепной реакции тления по контакту, причем каждый корешок обугливается в отдельности.
В следующем эксперименте было имитировано образование A2h в результате пожара за счет накопления частиц угля в горизонте А2 подзолистой почвы на водоупоре иллювиального горизонта В. Для этой цели массу естественной подстилки пихтача разнотравного, обугленную в муфельной печи при температуре 150-200 градусов, перемешали с почвой разных горизонтов в соотношении 1:10 по весу: 1 часть обугленной подстилки и 10 частей минеральной массы горизонтов А2 и С разного гран. состава. После сухого перемешивания в смесях был определен фракционный состав "гумуса" по методу Коновой-Бельчиковой.
Полученные результаты оказались довольно близки к качественному составу гумуса горизонта A2h в подзолистых почвах. Эти данные говорят о том, что общепринятый в почвоведении метод не позволяет отличить настоящий гумус почвы от искусственной смеси минеральной массы с древесным углем. Возможно, этим обстоятельством объясняется нетипично высокое содержание гуминовых кислот в подзолистых почвах южной и средней тайги, отмеченное некоторыми авторами.
Косвенный аргумент в пользу "угольного" состава гумуса A2h - это несоответствие его интенсивной окраски содержанию углерода, которое отмечено многими исследователями. Во всех искусственных смесях (1:10) вместо ожидаемых 10% углерода было обнаружено не более 1-3%. Причем, максимальное количество углерода экстрагировано из смеси угля с суглинистым А2, минимальное - с супесчаным А2 и глинистым С.
Также автором были провидены эксперименты с монолитами, на поверхности которых помещались угли. За год промывания монолитов происходило неоднократное появление темных полос в подзолистом горизонте.
Как отмечает автор, описанный механизм формирования второго гумусового горизонта можно считать частным случаем, поскольку он связан исключительно с катастрофическими сукцессиями темнохвойных лесов южной тайги Причулымья, что не позволяет интерпретировать его как универсальный. Больше того, даже в этих конкретных условиях процесс формирования A2h складывается из двух составляющих, которые могут проявляться как совместно, так и в отдельности, образуя различные сочетания результатов.
Общеизвестную приуроченность почв со вторым гумусовым горизонтом к зоне южной тайги А. С. Керженцев объясняет следующими соображениями
Во-первых, именно здесь особенно ярко выражен контраст микроклимата под пологом леса и на открытом пространстве. Следовательно, удаление лесного полога здесь приводит к резкому изменению процесса почвообразования. На обширных таежных "еланях" среди подзолов часто встречаются дерново-подзолистые почвы с мощным темноокрашенным гумусовым горизонтом.
Во-вторых, зона южной тайги - это основной ареал вредоносности сибирского шелкопряда, одного из существенных факторов уничтожения темнохвойных лесов на больших пространствах. Многие исследователи растительности Причулымья отмечали существенную роль этого фактора катастрофических сукцессии в формировании растительного покрова южной тайги.
Гипотеза А. С. Керженцева поддерживается С. С. Трофимовым (1975): «… для конкретной территории Кемеровской области, прилегающей к Томскому Причулымью, современное происхождение второго гумусового горизонта нам представляется более соответствующим реально существующим экологическим условиям».
Рассмотренные выше гипотезы критически рассмотрены И. М. Гаджиевым (1982). На довод А. С. Керженцева о миграции новообразованных гуминовых кислот на щелочном фоне после катастрофических вспышек энтомоэпифитотий сопровождаемых пожарами он возражает, что вновь образованные гуминовые кислоты не мигрировали глубже 5-7 см в их, с М. И. Дергачевой (1978), опытах. Это кажется странным, так как четко оговорены условия миграции, а именно появление щелочного фона. На довод о проградации почв сверху необходимо указать на иллювиирование гумуса в почвах гарей на месте шелкопрядников, а водорастворимый гумус будет вертикально мигрировать вплоть до водоупорного горизонта, где и сменит своё движение на латеральное, постепенно осаждаясь на поверхностях разделов. Поэтому иллювиирование гумуса и начинается в глубине профиля.
Возражения И. М. Гаджиева о нехватки всей органики фитоценоза для образования гумуса второго гумусового горизонта не совсем ясны, если принять во внимание, что сукцессии, описанные А. С. Керженцевым, протекают не единожды, а несколько раз за тысячелетие. К тому же некоторая часть гумуса представлена тонкодисперсным углем.
Критическое рассмотрение доводов Е. Г. Нечаевой, по сути, отсутствует. Отмечена странность выводов и то, что для территорий исследования характерна высокая расчлененность. На основании этого проведена аналогия территории с подтайгой, что не совсем ясно. Разве не бывает елово-кедрово-пихтовой тайги в условиях расчлененного рельефа? Конечно, бывает. Ещё одним доводом о родстве изученной территории являются описанные Е. Г. Нечаевой почвы со вторым гумусовым горизонтом залегающим сразу под первым. Но такие же почвы имеются и на Васюганской равнине и на северных отрогах Кузнецкого Алатау. Они являются логичным звеном постепенного вытеснения подзолистого горизонта вторым гумусовым по мере нарастания объемов проходящего через профиль внутрипочвенного стока.
Можно согласиться с тем, что в силу специфичности рельефа нельзя напрямую экспортировать выводы Е. Г. Нечаевой на другие районы распространения второго гумусового горизонта с более спокойным рельефом. Но четкая корреляция степени выраженности этого горизонта в почвах в зависимости от форм рельефа может быть экстраполирована на другие сильно расчлененные, хорошо дренированные районы. По крайне мере в таких условиях можно ожидать наличия современных вторых гумусовых горизонтов.
Пытаясь взять от всех существующих гипотез самое лучшее и надежное, М. И. Дергачева, совместно с И. М. Гаджиевым (1977) на основании изучения изменений качественного состава гумуса в результате ежегодного промерзания разработали гипотезу самовозобновления гуминовых веществ путем репликации молекул.
В самом общем виде процесс возобновления гуминовых веществ можно представить как процесс репликации «поврежденных» каким-либо образом (микроорганизмами, химическими воздействиями) молекул. Гумины являются при этом молекулами-репликаторами. Скорее всего, гумины по своему подобию из «строительного материала», поступающего из разлагающихся растительных остатков, воспроизводят молекулы гуминовых кислот, поддерживая их на каком то определенном уровне. Веществом, транспортирующим к гуминовым кислотам строительный материал, являются новообразованные фульвокислоты с малой оптической плотностью, что свидетельствует о слабоконденсированном ядре и большой алифатической части. Они транспортируют необходимый «строительный материал» в виде сорбированных неспецифических органических веществ. По мере передвижения вниз по профилю почв фульвокислоты постепенно отдают необходимые для образования гуминовых кислот органические вещества, и в конце концов само ядро – основа молекулы – участвует в качестве «строительного материала» в процессе репликации. Тут стоит отметить передвижение не только по профилю, но и с боковым внутрипочвенным стоком.
Началом репликации молекул гуминовых кислот или, по крайней мере, начало наиболее интенсивного ее периода начинается, по всей видимости, осенью, перед самым замерзанием, о чем можно судить по очень высокому содержанию гуминовых кислот, в этот же период наиболее активно формируется и верховодка.
Изложенная гипотеза построена целиком на данных о качественном составе гумуса в почвах разные времена года. Описанные механизмы являются гипотетичными и исходят из того, что гуматный гумус имеет реликтовое происхождение, а по профилю могут мигрировать лишь фульвокислоты. Описанная гипотеза интересна тем, что она признаёт динамичность почвенной системы и её способности изменяться во времени, а сохранность реликтовых гумусовых горизонтов не инертностью почвенной массы, а, наоборот, её динамичностью – поддержанием реликтов по мере нарастания количеств мигрирующих органических веществ.
Интересной является статья И. М. Гаджиева и Г. А. Симонова (1977) в которой авторы останавливаются на характеристиках почвы, со вторым гумусовым горизонтом отражающих её своеобразность (юго-восточная часть Васюганской равнины, бассейн реки Икса). Содержание ила и физической глины в отдельных генетических горизонтах наглядно свидетельствует о том, что второй гумусовый горизонт близок по механическому составу к иллювиальному горизонту (!) и, по сути, представляет его верхнюю часть, лежащую непосредственно под оподзоленным горизонтом.
Распределение кварца по фракциям в отдельных генетических горизонтах позволило авторам разделить профиль дерново-сильноподзолистой почвы со вторым гумусовым горизонтом на элювиальную (Ад, А1, А2) и иллювиальную (гор-ты Аh2, В1, В2) части. Таким образом ,по содержанию кварца в илистой фракции второй гумусовый горизонт относится к горизонтам иллювиальной природы. При этом в почвообразующей породе кварца несколько больше, что свидетельствует об относительном накоплении во втором гумусовом горизонте глинистых минералов. По несиликатному железу тоже второй гумусовый горизонт относится к иллювиальному.
Авторы пишут, что их аналитические данные наглядно свидетельствуют о иллювиальной природе второго гумусового горизонта, но ниже делают вывод о его остаточном образовании! Причем написано, что рассмотренная выше статья с М. И. Сергачевой также подтверждает положение о реликтовости горизонта, что кажется особенно странным, так как в пользу реликтовости ни в этой, ни в предыдущей статье не приведено ни одного довода.
Рассмотренная гипотеза о современных механизмах поддержания вторых гумусовых горизонтов в почве позволяет, в какой то мере, прийти к примирению полярных гипотез, выработать рациональное объяснение аргументам апологетов реликтовости и современности горизонтов. Но в то же время стоит отметить, если возможен процесс наложения одного на другое, то и по отдельности в определенных условиях должны себя проявлять эти накладываемые. Что наверняка и имеет место в широких географических условиях ареала почв со вторыми гумусовыми горизонтами инситного происхождения.
Заключение
Большинство почвоведов за основу объяснения природы вторых гумусовых горизонтов инситного происхождения таежно-лесной зоны принимает гипотезу его реликтовости и унаследованности от темноцветных почв оптимума голоцена.
При этом практически полностью отметаются какие-либо другие доводы. А сама концепция реликтовости для большей части почв строится на доказательствах по фракционному составу гумуса, при этом говорится так: «групповой и фракционный состав гумуса вторых гумусовых горизонтов схож таковому черноземных и луговых почв, следовательно, горизонт имеет реликтовую природу, так как в современных условиях на почве произрастает лес».
Но в самой постановке такого отверждения кроется большая ошибка, так как сравниваются срединные горизонт почвенных профилей таежной почвы и верхних гумусовых горизонт современных почв травяных фитоценозов.
То есть уже только из-за различия в местоположении профиля следует, что при тождественности состава гумуса вероятен различный генезис горизонтов. Вторым постулатом является невозможность перемещения гуминовых кислот по профилю почв. Но как наглядно показал А. С. Керженцев в определенные периоды развития БГЦ возможно появление щелочного фона необходимого для приобретения гуминовыми кислотами подвижности. Особенно широко развитие этот механизм должен получить на Васюганской равнине, где в силу повышенного содержания натрия в растительности стоит ожидать повышенной щелочности золы. Наряду с широко известными гипотезами реликтовости инситных горизонтов малоизвестными остаются альтернативные гипотезы, которые доказывают адекватность вторых гумусовых горизонтов в современных условиях. Именно такие гипотезы и были рассмотрены в реферате.
Отличием их от гипотез реликтовости является подключение для объяснения механизмов формирования второго гумусового горизонта ландшафтных, биоклиматических и биогеоценотических факторов и эффектов, имеющих место в современных условиях, а не в далекой древности. Сюда относятся особенности динамики экосистем, особенности структуры почвенного покрова, соподчинения различных почвенных комбинаций, данные по микробиологической активности, результаты исследования особенностей стоковых явлений и др. В связи со сказанным интересными являются данные полученные во Владимирском ополье (Кирдяшкин, 2007).
Исследование некоторых физических и химических свойств серых лесных почв и серых лесных почв со вторым гумусовым горизонтом показало, что профиль этих почв дифференцирован по плотности, гранулометрическому и структурному составам, коэффициенту фильтрации, содержанию органического углерода. Гор. Ah выделяется по повышенному (до 3-4%) содержанию углерода, высокой микроагрегированностью, агрегатной и межагрегатной порозностью и повышенному коэффициенту фильтрации, как в вертикальном, так и горизонтальном направлениях. Указанные данные ещё раз свидетельствуют о невозможности сохранности реликтовых признаков в столь благоприятных для развития миграционных процессов условиях. Следовательно, этот горизонт имеет или строго иллювиальную природу, либо в нем происходит процесс репликации гуминовых кислот.
К лагерю сторонников иллювиального механизма формирования второго гумусового горизонта примкнули и С. М. Горожанкина и В. Д. Константинов (1975), которые отметили, что «почвы со вторым гумусовым горизонтом будут формироваться до тех пор, пока сохраняются условия почвообразования, близкие к современным, и пока почвообразующие породы не подвергнуться полному выщелачиванию от карбонатов». Также отметим, что все гипотезы, доказывающие современное происхождение второго гумусового горизонта инситной природы относятся к подзоне южной тайги, где в качестве доминирующей породы выступает пихта сибирская. Возможно, что именно кедро-пихтовые и пихтовые сообщества являются наиболее благоприятными для проявления миграционных процессов и широкого распространения подобных почв.
Литература
Гаджиев И. М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. – 280 с.
Гаджиев И. М., Дергачева М. И. Изменение органического вещества дерново-подзолистых почв под влиянием зимнего промерзания // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск, 1977. С. 97-106.
Гаджиев И. М., Симонов Г. А. Некоторые аспекты формирования второго гумусового горизонта в дерново-подзолистых почвах южной тайги // Проблемы сибирского почвоведения. Новосибирск, 1977. С. 107-116.
Горожанкина С. М., Константинов В. Д. Топология и география тайги с почвенно-геоботанической точки зрения // Вопросы почвоведения Сибири. Томск: Изд-во Том. Ун-та, 1975. – С. 24-35.
Караваева Н. А., Черкинский А. Е., Горячкин С. В. Понятие «второй гумусовый горизонт»: опыт генетико-эволюционной систематизации // Успехи советского почвоведения. М.: Наука, 1986. С. 167-173.
Керженцев А. С. Автоморфные почвы Причулымья. М., 1972. – 27с.
Керженцев А. С. Функциональная экология. – М.: Наука, 2006. – 259 с.
Нечаева Е. Г. География и генезис почв со сложным гумусовым профилем // Сибирский географический сборник. Новосибирск: Наука, 1980. – С. 169-206.
Нечаева Е. Г. , Щетников А. И. О почвах со вторым гумусовым горизонтом Сибири // Почвоведение. 1982. № 3. С. 5-13.
Пономарева В. В., Толчельников Ю. С. Некоторые данные о составе и свойствах гумуса и вопросы генезиса почв со вторым гумусовым горизонтом южной тайги Западной Сибири // Докл. Ин-та географии Сибири и Дальнего Востока, Иркутск: 1968. Вып. 20.
Трофимов С. С. Экология почв и почвенные ресурсы Кемеровской области. Новосибирск: Наука, 1975. – 300 с.
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Биологический институт Кафедра почвоведения и экологии почв Реферат на тему: Некоторые географические гипотезы современного формирования второго гумусового горизонта Западной С
Некоторые представления о биохимии живой клетки
Нервная система и координация
Неспецифический иммунитет
Низшие и высшие растения: водоросли, мохообразные и папортникообразные
Новейшие генные структуры и их анализ
Новые биологические технологии на службе медицины
Нокаут генов
Ноосфера как новое эволюционное состояние биосферы
Ноосфера Тейяр де Шардена и Вернадского
Ноосфера – духовный мир человека, проблема разума и законы его эволюции
Copyright (c) 2024 Stud-Baza.ru Рефераты, контрольные, курсовые, дипломные работы.