Міністерство освіти і науки України

Волинський національний університет імені Лесі Українки

Кафедра фізіології людини і тварин

Курсова робота

Особливості кореляційних зв’язків слухових ВП кори головного мозку при фізичній та когнітивній стимуляції

Луцьк 2010

Зміст

Вступ

Розділ 1. Огляд літератури

1.1 Причини і фізіологія ліворукості

1.2 Викликані потенціали мозку

1.3 Особливості викликаної активності у ліворуких і праворуких

Розділ 2. Контингент та методика досліджень

2.1 Контингент досліджуваних

2.2 Метод реєстрації викликаних потенціалів кори головного мозку

2.3 Метод колекційного аналізу слухових викликаних потенціалів великих півкуль головного мозку

2.4 Статистико-математичне опрацювання результатів дослідження

Розділ 3. Результати досліджень та їх обговорення

Висновки

Список використаної літератури

Вступ

 

Актуальність роботи. Останнім часом увагу дослідників щораз більше привертає проблема ліворукості. Це відбувається внаслідок причин як соціального, зокрема зміни поглядів на застосування педагогічних методів роботи з ліворукими дітьми, так і суто фізіологічного плану. З огляду на це ставить інтерес дослідження електричної активності мозку як точного показника мозкової діяльності. В окремих працях наведено дані про кірковий електрогенез за умов ліворукості, проте в них нема чіткої порівняльної характеристики параметрів електроенцефалограми ( ЕЕГ), зокрема, їхнього зв’язку із типом виконуваної діяльності. Дослідження особливостей діяльності мозку ліворуких і відмінностей фізіологічних параметрів роботи кори великих півкуль у людей з лівим типом мануальної асиметрії від осіб з провідною правою рукою може надати цінну інформацію для поглиблення поглядів на міжпівкулеву функціональну асиметрію. У літературі майже не описано досліджень електрофізіологічної діяльності мозку людей з провідною лівою рукою [13].

Мета: вивчити особливості кореляційних зв’язків слухових ВП кори головного мозку при фізічній та когнітивній стимуляції.

Завдання:

1.  Дослідити рівень кореляційних зв’язків за умов пасивного прослуховування звуків різної частоти.

2.  Дослідити рівень кореляційних зв’язків при підрахунку значимих стимулів з частотою 50:50.

3.  Дослідити рівень кореляційних зв’язків при підрахунку значимих стимулів з частотою 25:75.

Об’єкт дослідження: слухові ВП на основних етапах сприйняття та обробки інформації.

Предмет дослідження: взаємозв’язки коркових структур в умовах фізичного та когнітивного навантаження.

Розділ 1. Огляд літератури

 

1.1 Причини і фізіологія ліворукості

У більшості людей найкраще розвинена права рука, вона переважає ліву по силі, швидкості реакції. В наш час не існує чіткого визначення понять “праворукий”, “ліворукий”. Багато вчених вважає “ліворукими” тих людей, які в житті користуються лівою рукою при виконанні значної кількості мануальних завдань. Домінування лівої руки над правою не означає домінування лівої сторони тіла (ноги, ока, вуха) над правою. Таким чином можна говорити лише про функціональну асиметрію стосовно якоїсь певної частини тіла. Діяльність ведучої руки відрізняється більшим, ніж у не ведучої показником автоматизації [3,8].

M. Grijchley (1972) рахує, що не існує “абсолютно лівшів” і “абсолютно правшів”. Для зручності ми користуємося трьома термінами – “правша”, “лівша” і “амбідекстр”, хоча розуміємо, що цими термінами існує багато проміжних. Амбідекстри – це люди, які однаковою мірою володіють правою і лівою рукою [10,27].

Існує багато гіпотез про виникнення ліворукості, у тому числі фантастичних. Можна виділити чотири основних варіанти ліворукості. Перший – ліворукість зумовлена генетично. Ліворукі люди народжують шульг приблизно в п’ять разів частіше, ніж праворукі. Ще один варіант – це вимушене перенавчання, праворукий малюк може стати шульгою за певних обставин. Наприклад, при втраті правої руки. Третій варіант – це компенсаторний, коли внаслідок пологового стресу ліва півкуля не може взяти на себе керування правою рукою, то цю функцію бере на себе права півкуля мозку (а як відомо, саме вона відповідає за роботу лівої руки). Четверта група (нечисленна, менше ніж 0,5 % населення) – це шульги-наслідувачі. Вони копіюють улюбленого члена родини – шульгу. Так, одна дівчинка змалечку робила все лівою рукою і нікого це не дивувало, бо в цій родині ліворукими були і тато, і старший брат. Та коли дівчинка пішла до школи, у неї почалися проблеми з письмом. І коли мама з донькою прийшла на прийом до спеціаліста і виявилось, що дівчинка не лівша, а лише копіює улюбленого тата і старшого братика [5] .

Схильність до парво-, ліворукості чи абідекстрії закладається природою, визначається біологічними закономірностями. Ніякими соціальними впливами не можна перетворити лівшу в правшу в повному змісті слова. Можливо перевчити лівшу і він пристосує себе до того типу маніпулювання рухової поведінки, яка зручна для праворуких людей. Але в цього переученого лівші зберігається відмінний від правші профіль сенсорної і психічної асиметрії [3].

Б.В. Огнєв (1976) вважає, що при насильницькому переучуванні може “гальмуватися” не тільки фізичний, а також інтелектуальний розвиток, не буде врахована природна цілеспрямованість, або інакше кажучи, природна обдарованість людини. Насильницьке виправлення ліворукості, на думку Н. Несаст (1959) і В.М. Мосидзе, а також співавторів (1976), може призвести до невротичного стану, розумової неповноцінності дітей. Така дитина не гарно пише, пропускає букви, в неї пропадає бажання вчитися, зростає ризик виникнення серйозних проблем із здоров’ям дитини: виникають тики, енурез, нічні страхи, заїкання, малюк може стати надміру подразливим, непосидючим, порушується сон, погіршується апетит, важко сконцентрувати їх увагу. Як свідчить медична статистика, кожну третю дитину з заїканням намагалися перевчити. Однак різниця між рівнем інтелекту право- і ліворуких людей невиявлена.

Оскільки у ліворуких домінує права півкуля головного мозку, яку ще називають “художньо-емоційною” півкулею, то вони звичайно емоційніші, ніж праворукі люди, а також більш тривожні, швидко втомлюються. І не дивно, що серед ліворуких так багато людей творців: письменників (М. Лєсков, Марк Твен), художників (Леонардо да Вінчі, Мікеланджело Буонаротті), акторів (Мерилін Монро, Жулія Робертс), музикантів (Сергій Рахманінов, Пол Маккартні), багато серед шульг монархів та президентів. Люди з ведучою лівою рукою можуть бути хорошими спортсменами у тих видах де необхідна миттєва реакція. Бо у шульг права півкуля і сприймає зоровий образ (оцінює ситуацію і керує правою рукою, тому щоб зорієнтуватися і відбити м’яч, ліворукому тенісисту необхідно на декілька секунд менше ніж праворукому, бо ж у того імпульс ще має перейти в ліву півкулю і скерувати правою рукою, щоб та виконала певну команду). Завдяки швидкій реакції ліворукі спортсмени досягають значних успіхів у фехтуванні, боксі, тенісі, стрільбі. Вважається, що кожній людині характерний свій індивідуальний показник асиметрії кінцівок. Цей показник потрібно приймати за норму і в процесі виховання дітей слідкувати за його величиною [17,25].

Деякі вчені вважають, що існує зв’язок між екологічними умовами та кількістю лівшів в популяції. Вони зазначають, що більша кількість ліворуких характерна для популяцій, близьких до природи і менш пристосованих до науково-технічного прогресу.

Корен і Лорак зазначають, що травми при родах підвищують відсоток ліворукості у дітей. Оскільки родових травм при народженні близнюків більше, то й серед них більша кількість ліворуких. Дослідження асиметрії рук у близнюків показали, що 22,5-24,6% монозиготних близнюків і 19,3-30,7% дизиготних близнюків проявляють дисконкорантність (незбіжність) порукості.

Ліворукість і праворукість зумовлена генетично. Нерідко зустрічаються сім’ї, в яких є декілька лівшів (батьки, діти, близькі родичі). За даними вчених відсоток ліворуких дітей становить 2,4%, якщо батьки правші, 17,2%, якщо один з батьків – лівша і 46%, якщо батько і мати – лівші.

На думку S. Coren (1976), серед хлопчиків ліворукість в півтора-два рази частіше спостерігається, ніж серед дівчаток, напевне завдяки більшій пластичності мозку у дівчат, які легше переучуються в дитинстві. Мозок хлопчика спеціалізується в деяких відношеннях раніше, ніж мозок у дівчаток; до шістнадцяти років права півкуля мозку у хлопчиків більш спеціалізована у формовані просторових уявлень, вражень, тоді як у дівчат вона залишається більш пластичною, і навіть до тринадцяти років ці здібності в них в однаковій мірі контролюються обома півкулями [8].

Дуже цікавим фактом є сезонність народження осіб з лівим типом мануальної асиметрії – пік припадає на зимові місяці, а влітку відзначається спад. Оскільки ліворукі більш адаптивні, то вони часто народжуються в кліматично несприятливий період – взимку. Вчені вважають, що інших кліматичних умовах можливий інший розподіл народжуваності лівшів по місяцях [4].

Процес навчання ліворуких у школі має свою специфіку й особливості (М.М. Безуков, А.П. Чупріков, А.В. Семенович та ін.). Вчені акцентують увагу, що педагогам необхідні теоретичні знання про психофізіологічні закономірності та відмінності у психіці дітей, які зумовлені функціональною асиметрією мозку. Так у правшів домінуючою, як правило, є ліва півкуля, що спеціалізується на переробці вербальної інформації. У лівшів розподіл основних функцій між півкулями більш складний. Функціональна асиметрія у ліворуких менш виражена, відзначається менш стійка спеціалізація в роботі півкуль головного мозку. У ліворуких більш автономні не тільки півкулі, а виявлена менша стійкість взаємодій півкуль між собою (Г. Дейч). Різнорідність психофізіологічних характеристик ліворуких пов’язана саме з меншою стійкістю функціональної організації мозку.

Існує велика кількість експериментальних даних, які вказують на різний вклад півкуль в забезпечення не лише сприйняття, але й вибіркової уваги. Згідно цих даних, права півкуля, в основному, забезпечує загальну мобілізаційну готовність людини, підтримує необхідний рівень бадьорості та порівняно мало пов’язана з особливостями конкретної діяльності. Ліва півкуля, в більшій мірі, відповідає за спеціалізовану організацію уваги у відповідності з особливостями завдання. Для виявлення сигналу, усвідомленої його обробки і отримання в пам’яті велику роль відіграють латеральні та медіальні відділи фронтальної кори [29].

Незважаючи групову різнорідність встановлено (М.М. Безрукових, М.Г. Князєва, Ю.В. Мікадзе, Н.К. Корсанова), що в діяльності у ліворуких індивідуально-психологічні особливості мають наступні прояви: 1) труднощі здійснення зорово-моторної координації (внаслідок чого вони лівші погано справляються із завданням на змальовування графічних зображень, мають поганий почерк); 2) недоліки просторового сприйняття і зорової пам’яті (труднощі при аналізі просторових співвідношень, дзеркальність письма, оптичні помилки); 3) синтетичний стиль пізнання (для розуміння їм необхідне більш тривале поетапне пророблення матеріалу, слабкість уваги, труднощі переключення і концентрації); 4) мовні порушення, помилки звукобуквенного аналізу; 5) порушення наочно-образного мислення, зорової пам’яті, просторового сприйняття; 6) знижена працездатність і підвищена стомлювальність. Ці особливості безпосередньо впливають на успішність оволодіння навчальними навичками. Крім того, лівші мають труднощі при визначенні правої і лівої сторін, розташування предметів у просторі [10].

Для визначення “рукості” використовується безліч тестів. Найважливіші з них подані нижче.

Переплетення пальців рук. У правшів зверху великий палець правої руки, у лівшів – лівої. “Поза Наполеона”. У правшів права кисть першою лягає на передпліччя і знаходиться на ньому зверху, тоді як ліва кисть знаходиться під правим передпліччям. Вважається, що у лівші все відбувається навпаки. Тест на аплодування. На прохання поаплодувати більш активною у правші є права рука. Вона виконує удар по лівій руці. Ліва ж рука при цьому залишається малорухомою. У лівші все навпаки. Тест на підводку годинника. Ведуча рука виконує більш важливі дії. Цією здійснюється сама заводка, тоді як не ведуча рука фіксує положення годинника. Крім описаних тестів існує багато інших [3].

Деякі автори виділяють “морфологічні ознаки” нерівності рук, виявлені при дослідженнях. Вони стосуються відмінностей лівої і правої рук за будовою. Вимірюють довжину опущеної вниз витягнутої руки від акромінального відростка лопатки до кінця третього пальця, різниця до 0,2 см оцінювалась як рівність рук; переважаючою вважалась рука, яка була довшою від іншої більш як на 0,2 см [3,17].

М.О. Гуревич надає значення величині нігтьового ложа великого пальця: воно більше у ведучої руки. Відсутність різниці приймається умовно за рівність рук.

Для вивчення розвитку домінування руки в онтогенезі вчені використовували метод викликаних потенціалів. Було встановлено, що у новонароджених не спостерігається перевага однієї з рук. Починаючи з 16 – 20 тижнів після народження і до двох років відбуваються хвилеподібні коливання від нестійкого домінування руки до симетрії. Від 2 до 4 років руки практично рівноцінні, або переважає ліва рука і лише після 4 років формується більш-менш стійка праворукість у більшості дітей [10].

1.2 Особливості нейроанатомії та взаємодії півкуль кори головного мозку право- та ліворуких осіб

Проблема міжпівкулевої асиметрії та взаємодії – одна з найбільш актуальних в сучасній біології. На даний момент вона вивчається різними нейронауками. Локальні ураження мозку відкривають унікальні можливості вивчення даної проблеми на людині [27]. Міжвкулева асиметрія є однією з фундаментальних закономірностей роботи мозку не лише людини, а й тварин (Біанк, Спрингер, Дейч). Не дивлячись на відносно тривалу історію вивчення даної проблеми (1861 р. відкриття П. Брока центру мовної моторики), кінцевої, ґрунтовної теорії, яка б пояснювала функціональну асиметрію великих півкуль та враховувала дію як генетичних, так і соціокультурних факторів в її формуванні, на даний час не існує. Отримано велику кількість фактів про нерівнозначність правої та лівої півкуль головного мозку за анатомічними, фізіологічними даними та матеріали спостережень за хворими, у яких були схожі ураження півкуль мозку.

Дані отримані вченими є доказом того, що вже у тварин існують анатомічні відмінності в будові правої та лівої півкуль. Так, було показано, що у шимпанзе та макаки-резус довжина сільвієвої борозни в лівій півкулі більша, ніж в правій [6].

Особливості анатомічної нерівноцінності правої та лівої півкуль головного мозку найбільш детально вивчено у праворуких осіб, це проявляється в тому, що цілий ряд структур лівої півкулі характеризуються більшими розмірами порівняно з симетричними відділами правої гемісфери. Було виявлено що:

-  загальна площа нижньої лобової звивини (45 поле) зліва більше, як справа;

-  поля 43, 8, 46, 47 мають явні відмінності не лише в картині розміщення полів по поверхні півкуль, але і в структурній організації (при порівнянні цитоархітектоніки поля 8 в правій та лівій півкулях виявилось, що його фактура зліва – чіткіша і визначеніша; стратифікація кори ясніша; радіальна посмугованість, особливо в нижньому поверсі кори – виразніша, межі гранулярних шарів ІІІ та V- різкіші; справа – незначна розмитість структури);

-   в нижньотім‘яних ділянках кори (39 та 40 поля) зліва збільшені розміри кори в глибині борозен;

-  острівцеві частина зліва більше, ніж справа;

-  задня оперкулярна зона (зона Верніке) в скроневій ділянці лівої півкулі на одну третю більша, ніж в правій (рис.1, А, Б);

-  розміри нейронів ІІІ та IV шарів в 44 та 45 полях у лівій півкулі більша, ніж у правій;

-   розміри гігантських пірамідних клітин Беца в V шарі 4-го моторного поля в лівій півкулі перевищує розміри даних нейронів в правій;

-   судини середньої мозкової артерії в лівій та правій півкулі мають морфологічну асиметрію;

-  довжина лівої півкулі перевищує довжину правої більше як в 54% випадків (Боголепова);

-  степінь вертикальної впорядкованості поперечника за все ІІІ шару (багатого асоціативними зв‘язками), достовірно вищий в коркових полях мозку людини порівняно з вищими приматами та суттєво вищий в нижньолобових (44 та 45 поля) і скроневих (22 та 41 поля) ділянках лівої півкулі порівняно з правою.

А       Ліва півкуля                           Права півкуля

Рис. 1 - Анатомічна асиметрія кори головного мозку людини: А – Сільвієва борозна, яка визначає верхню межу скроневої ділянки (1), піднімається більш круто в правій півкулі порівняно з лівою; 2 – скронева ділянка; Б – верхня частина скроневої ділянки (1), як правило, значно більша в лівій півкулі, ніж в правій. Дана область в лівій півкулі є складовою зони Верніке (2), яка відіграє важливу роль в мозковій організації мовних процесів (по Н. Гешвінду)

Цитоархітектонічне вивчення полів 22 та 41 скроневих ділянок мозку людини показало особливості топографії та нейронного складу даних полів в лівій та правій півкулі. В лівій півкулі в полі 22 радіальна посмугованість більш тонка, ніж в правій та краще виявлена у більшості випадків. Шари кори досить добре відмежовані один від одного, як в праві, так і в лівій півкулях. Проте, спостерігається тенденція до більшої вираженості меж між шарами в лівій півкулі, що вказує на кращу горизонтальну посмугованість кори поля 22. Впорядкованість структур та ширина ІІІ та V шарів поля 22 більше в лівій півкулі. Пірамідні нейрони ІІІ шару розміщуються колонками, що вказує на більш високу ступінь вертикальної організації поля 22 в лівої півкулі, порівняно з правою. Таким чином, поля 41 та 22, різні по функціональному значенні коркові слухові формації, мають різний цитоархітектонічний рисунок, що характеризується різною величиною площі профільних полів нейронів. Відомо, що в лівій півкулі більш ефективно здійснюється обробка вербальних стимулів мовного походження та інтенсивніше відбувається обробка складних граматичних конструкцій. Лівопівкулеву асиметрію площі профільного поля нейронів поля 22 (зона Верніке) можна пояснити тісним зв‘язком з мовноруховою зоною кори (поле 45), функціональна активність якої, більш виражена в лівій, домінантній по мові, півкулі. Крім того, показано зв‘язок між ведучою рукою та латералізацією слухових функцій людини. Так, функція правого вуха більш латералізована у праворуких, що характеризується вираженою лівопівкулевою асиметрією мовносприймаючої функції мозку.

Поле 41 є проекційним та складається з нейронів малого розміру в обох півкулях мозку. Дане поле належить до первинної слухової кори та є закінченням слухового аналізатора в корі, куди надходить звукова інформація і де відбувається її первинне кодування. Площа профільних нейронів поля 41 в правій півкулі дещо вища, ніж в лівій. Це пов‘язано з тим, що в процесі первинного кодування звукових стимулів права півкуля в більшій мірі, як ліва, відіграє роль своєрідного «фільтра», виділяючи «сигнал» з «шуму» [15].

Порівняно з полем 41, в полі 22 нейрони мають більші розміри, що відображає функціональну специфічність поля 22 як асоціативної ланки в складному процесі сприйняття та обробки звукових стимулів різної природи. Більш виражена асиметрія площі профільних нейронів в полі 22, порівняно з полем 41, пов‘язана з тим, що поле 22 філогенетично більш нове утворення кори головного мозку людини, складність побудови і функціонування даної структури пов‘язано з появою такого нейролінгвістичного феномену як мова, характерної лише для людини.

Таким чином, загальноприйнятим вважається факт, що коркові ділянки, які задіяні в відтворенні мовних сигналів, мають велике представництво в лівій півкулі [32].Такі відмінно характерні і для задньої частини постцентральної звивини, що забезпечує кінестетичну аферентацію артикулярного апарату [5]. Нейроанатомічні дослідження вказують на те, що лівий потиличний полюс довший та часто виходить за середню лінію порівняно з правим, тоді як права півкуля ширша за ліву в центральних та фронтальних відділах. Важливо відмітити, що відмінності у нейроанатомії мозку характерні не лише для «мовних» зон, але поширюються і на інші структури – зорові, задні асоціативні – тім‘яні, які мають більші розміри в правій півкулі. Представлені дані дають можливість говорити про те, що вказана асиметрія є модально-специфічною: «мовна» проти «зорової» півкулі, скоріше за все, первинні проекційні зони обох модальностей найбільш репрезентованих в лівій півкулі мозку. Інтермедіальні асоціативні зони більш представлені в правій півкулі; зокрема, існують дані про більшу величину лобового полюса та про більший об‘єм асоціативної частини лобової кори. Варто зазначити, що вказані структури правої гемісфери задіяні в найбільш складні рівні регуляції психічної діяльності та прийняття рішення [15]. При цьому вони тісно взаємодіють з задньоасоціативними зонами утворюючи єдину функціональну систему [31].

 На даний час, існує не багато даних про нейроанатомічну організацію мозку ліворуких осіб, проте вони свідчать про меншу асиметрію мозку порівняно з праворукими особами. Показано, що у 71% ліворуких розміщення сільвієвої борозни є симетричним в обох півкулях. Разом з тим, є відомості про більші розміри слухової кори в правій гемісфері порівняно з лівою [22,33]. У ліворуких осіб досить часто зустрічаються більші розміри внутрішньої сонної артерії і вищий тиск в правій півкулі [33].

На основі анатомічних та гістологічних досліджень, було показано, що у праворуких в лівій півкулі переважають короткоаксонні зв‘язки, особливо в первинних проекційних ділянках кори, тоді як в правій півкулі зв‘язки між ділянками інтеррегіональні [5]. Ліва півкуля має структурні передумови для забезпечення «локальних» процесів обробки стимулу, а права гемісфера володіє великими можливостями для обробки складної інформації та характеризується нейроанатомічною інтеррегіональністю, володіє більшою здатністю активувати всю кору вцілому [23].

У взаємодії півкуль особливу роль відіграють багато чисельні комісури, зокрема мозолисте тіло (corpus cоllosum), що по своїй організації відрізняється у осіб з різним типом функціональної асиметрії. Показано, що розріз мозолистого тіла призводить до порушення обміну сенсомоторною, тактильною та інших форм інформацією між півкулями [31]. У ліворуких осіб більші розміри мозолистого тіла, менші діаметром волокна, проте більша їх кількість, що з‘єднують різні відділи кори. Виявлено, що у праворуких осіб міжпівкулеві взаємодії при участі мозолистого тіла здійснюються з елементами взаємного гальмування [32]. Характер такої взаємодії півкуль мозку у праворуких проявляється в динаміці дозрівання різних систем мозку. Показано, що по мірі дозрівання мозку системи і процеси, необхідні для здійснення мовної, зорово-просторової та моторної функцій, формуються і зберігаються в одній півкулі при одночасному їх гальмуванні в іншій [31]. В ліворуких популяціях відбувається атиповий розвиток механізмів міжпівкулевої взаємодії з незалежним та стабільним формуванням рухових, мовних та рецептивних енграм в обох півкулях [23].

Важливе місце в фізіологічних дослідженнях проблеми функціональної асиметрії півкуль займає метод реєстрації викликаних потенціалів (ВП). ВП в задніх відділах правої півкулі випереджають по часу ВП в тих же відділах лівої півкулі [12]. Це розцінюється як доказ здійснення первинного зорового та просторового аналізу стимулу правою півкулею. Рівень міжпівкулевої асиметрії ВП залежить від характеру стимулу та області реєстрації відповіді: при подачі як вербальних, так і просторово-структурних стимулів асиметрія ВП максимально виражена в скроневих ділянках кори. Асиметрія зорових ВП (ЗВП) на складні стимули виявлена в тім‘яно-потиличних і премоторних ділянках мозку, при чому при складних для досліджуваного завданнях ступінь асиметрії ВП зростає. Асиметрія біопотенціалів є регіональною властивістю та залежить від характеру дії, що виконується. Існує безумовний зв‘язок типу та ступеня асиметрії ВП з індивідуальним «профілем» латеральної організації мозку досліджуваного (право- чи ліворукістю) [27].

Таким чином, в нейроанатомічній асиметрії мозку праворуких осіб можна виділити дві базові риси: 1) сенсорні та моторні зони більше представлені в лівій півкулі, тоді як для правої характерна більш виражена репрезентація асоціативних зон; 2) в лівій півкулі спостерігається переважання інтрарегіональних (інтракоркових), а в правій – інтеррегіональних (інтеркоркових) зв‘язків. Нейроанатомічна асиметрія мозку ліворуких осіб не є «дзеркальним» відображенням тої, що описується у праворуких осіб і варіантів асиметрії у них набагато більше, ніж у осіб з правим типом мануальної асиметрії [11].

1.3 Викликані потенціали мозку

потенціал викликаний головний мозок

Викликані потенціали (ВП) – біоелектричні коливання, що виникають в нервових центрах у відповідь на зовнішнє подразнення і знаходяться у відносно строгих тимчасових зв’язках з ними. Амплітуда таких потенціалів досить низька у порівнянні з основною ритмікою ЕЕГ. Наприклад, якщо середній амплітудний рівень ЕЕГ становить 50 мкВ, то зоровий ВП має амплітуду до 10 мкВ, сомато-сенсорний при стимуляції нервів – 2 мкВ [9].

Викликані потенціали (ВП) відображають процеси обробки інформації на всіх етапах її впливу на мозок людини. Використання цього методу дає можливість вивчити певну просторово-часову структуру мозкових механізмів обробки інформації. Цим електофізічним явищам мозкові структури відповідають на надходження певної інформації і аналіз його розкриває суть мозкових процесів, які відображаються у хвилях ВП.

Згідно сучасних уявлень ВП є корелятом міжмембранних взаємодій, які відображають ступінь жорскості-пластичності нейронних ансамблів макроструктур кори.

Ричард Катон (1875) вперше показав, що в мозку тварин виникають електричні потенціали у відповідь на стимуляцію якого-небудь сприймаючого сенсорного органа. А в 1929 Г. Бергер встановив, електричні потенціали можна зареєструвати і від поверхні шкіри голови людини.

В залежності від реакцій мозку, що вирізняються, ВП зазвичай класифікують за модальністю стимулу, який подається, або за умовами виділення і генерації компонентів відповіді (ВП близького і віддаленого поля). Крім того ВП класифікують за характером відповіді на екзогенні і ендогенні стимули. В залежності від модальності стимулів, які подаються, розрізняють такі види ВП: зорові, слухові, соматосенсорні, тактильні, нюхові, вестибулярні і кінестатичні. Досить добре досліджені зорові, слухові і сомато-сенсорні ВП. Інші види ВП знаходяться на стадії наукового дослідження і тому існують суперечливі думки про можливість їх виділення і інтерпретації одержаних реакцій [20,27].

За умовами виділення ВП класифікують таким чином: ВП, що виділяються в діапазоні частот реєстрації ЕЕГ – довголатентні, а в широкополосному діапазоні частот до 10 кГц – коротколатентними. Цей поділ не є повним по відношенні до того, де знаходиться ділянка генерації реєструючої активності. Якщо дана ділянка знаходиться близько до відповідних електродів, то ВП відноситься до потенціалів ближнього поля; коли ділянка генерації знаходиться на значній відстані від реєструючи електродів – до потенціалів віддаленого поля.

В залежності від характеру відповідей, що виділяються, ВП поділяють на екзо- і ендогенні. Екзогенні ВП виникають при подачі стимулу, а ендогенні мають деякий строго причинно-наслідковий зв’язок з зовнішніми подіями і пов’язані з процесами переробки інформації мозком [18].

У відповідь на звук були вперше зареєстровані і описані ВП: к-комплекс, що виникає під час сну; реакції, що виникають в ЕЕГ під час неспання і при дріманні у відповідь на звук. До появи в 1970р. статті Джуіта і співавторів “Слухові викликані потенціали людини, можливі стовбурові компоненти, що детектеруються на скальпі” досліджувалися в основному довголатентні ВП, які виділялися у звичайному діапазоні ЕЕГ частот при відносно невеликій кількості усереднень.

В залежності від умов виділення можуть бути отримані відповіді, що відносяться до різних рівнів організації слухового аналізатора. Всі відповіді слухового аналізатора можуть бути представлені :

-  коротколатентними слуховими ВП (КСВП) – перші 10 мс;

-  середньолатентними слуховими ВП (ССВП) – від 10 до 50 мс;

-  довго латентними слуховими ВП (ДСВП) – більше 50 мс.

Ще в 1939р. Девіс описав ДСВП, які ще по іншому називають повільними вертексними потенціалами, тому що максимальна амплітуда знаходиться у вертексній ділянці. Вони становлять найбільш виражену за амплітудою частоту ВП на звук. Для одержання ДСВП, як стимул використовують клацання пальцями або тонові посиланні тривалістю не більше 50мс, які подають моноурально чи бінаурально через навушники чи безпосередньо через динамік. Стимул подається не частіше одного разу в секунду з випадковим компонентом, для того щоб не було звикання на періодичність (рефлекс на час). ДСВП відносять до пізніх складових слухової відповіді. Найкраще реєструються так звані V-хвилі, що представляють собою негативно-позитивний комплекс з латентностями піку N від 70 до 90мс і піку P від 150 до 200мс [1,26].

Точне походження ССВП невідоме, хоча спочатку припускалась генерація відповіді за рахунок первинної слухової кори. Як стимули використовуються тони і клацання пальцями. Частота повторення стимулів повинна бути не більшою 10 Гц, щоб не було накладання відповідей.

Акустичні стовбурові ВП (АСВП) – це субмікрохвильові коротколатентні слухові ВП, що отримують при великій кількості усереднень по скальпу. Це потенціали окремого поля, реєструються за рахунок об’ємного проведення і відображають діяльність слухового нерва і слухових стовбурових ядер різного рівня. АСВП досить стабільні і відтворювані, мають меншу варіабельність, ніж довголатентні ВП [6,16].

Барне і Гудвіні (1965) записали усереднені ВП на клацання у більшості новонароджених. Відповідь була максимальною на вервексі і найбільш вираженим її компонентом була позитивна хвиля з середньою латентністю 267мс. Амплітуда цього компонента лінійно залежить від інтенсивності стимулу. ВП на клацання у новонароджених характеризується більшою латентністю, ніж у дорослих. Барне і Гудвіні порівнювали також ВП одержанні на різних стадіях сну. Виявилось, що під час глибокого сну величина і латентність слухових ВП більша, ніж під час неглибокого сну. Під час досліджень вчені також спостерігали зменшення латентності і амплітуди ВП з віком [30].

1.4 Особливості викликаної активності в ліворуких і праворуких

Значне місце в фізіологічному дослідженні проблеми функціональної асиметрії півкуль займає метод реєстрації викликаних потенціалів (ВП). За даними Е.А. Костандова ВП в задніх відділах правої півкулі випереджають за часом ВП в лівій півкулі. В ряді досліджень відмічено відсутність асиметрії, але переважають дані про те, що в правшів амплітуда ВП на “прості” стимули (тони або спалах світла) більша в правій півкулі, а на словесні стимули (слухові або зорові) більша в лівій півкулі [12].

При порівнянні ВП правої і лівої півкуль у відповідь на “пряму” стимуляцію кожної встановили, що у правшів латентний період довший в лівій півкулі, а у ліворуких – навпаки у правій. Отже, довший латентний період спостерігається у домінуючій півкулі. Інше співвідношення виявили при співставленні амплітуд. У правшів взагалі не спостерігається міжпівкулевої різниці в амплітуді, а в лівшів амплітуда була більша в правій (домінантній) півкулі. Виявлена амплітудна різниця говорить про “несиметричність” “парворукого” і “ліворукого” мозку. “Несиметричність” співвідношення амплітуди ВП правої і лівої півкуль може бути обумовлена різним домінуванням півкуль по мові у лівшів. Домінування півкуль, визначене за рукою, який надається перевага, не обов’язково співпадає з домінуванням його по мові [25].

Праворукість і ліворукість не відображає “симетрично-протилежної” організації мозку: у правшів центр мови у більшості випадків розміщений в лівій півкулі, тоді як у лівшів латералізація мовних функцій досить варіативна, мовний центр може бути як в правій так і лівій півкулі або в обох.

На амплітуду ВП, причому однаково в двох півкулях, впливає домінування ока. Амплітуда ВП завжди більша в правій півкулі при спалаху в лівій половині поля зору. В осіб з домінуванням лівого ока амплітуда ВП вища, ніж в осіб з домінуванням правого ока. Цікаво те, що при домінуванні ВП, в якому приймали участь лише чоловіки, було встановлено, що велика амплітуда на спалах в правій півкулі спостерігається лише в ліворуких і була відсутня в праворуких. Це говорить про більш виражену латералізацію функцій, що визначається за домінуванням рук, у чоловіків, ніж у жінок [28].

В праці Е. А. Костандова і О. А. Генкіної виявлена досить цікава міжпівкулева різниця ВП при прямій стимуляції півкуль: амплітуда компонента П₃₀₀ при прямій стимуляції лівої півкулі більша в лівій півкулі, ніж в правій, тоді як при прямій стимуляції правої півкулі різниця у ВП різних півкуль не спостерігається. Факт значної амплітуди в лівій півкулі при прямій стимуляції останньої можна пояснити тим, що ліва півкуля отримавши “пряму” стимуляцію, частково гальмує обробку інформації в правій ( коливання П₃₀₀ менше за амплітудою), тоді як права півкуля подібної дії не проявляє [21].

Розділ 2. Контингент та методики дослідження

 

2.1 Контингент досліджуваних

Дослідження проводилися на 40 студентах 19-20 років Волинського національного університету імені Лесі Українки, здорових за даними соматичного та психоневрологічного обстеження (медична картка 026/у). Обстежувані – ліворукі і праворукі, що визнали за допомогою опитування та спеціальних рухових тестів. Використовували такі тести на рукість: переплетення пальців кисті, поза „Наполеона”, аплодування; динамометрія; якою рукою досліджуваний пише, малює [3].

2.2 Метод реєстрації слухових викликаних потенціалів кори головного мозку

Слухові викликані потенціали (ВП) кори головного мозку реєстрували тахістоскопічно за допомогою комп’ютерної електроенцефалографії (ЕЕГ) „ДХ-5000 Practic”, розробленою фірмою „ДХ-системи” (Харків, 1999), яка включала 16-канальний електроенцефалограф, фотофоностимулятор, ЕОМ.

Методика базується на принципі синхронного усереднення ЕЕГ (запису електричної активності мозку, що здійснюється з поверхні голови) на ЕОМ.

На поверхні мозку людини постійно, незалежно від будь-яких зовнішніх стимулів, спостерігається коливання потенціалу – прояв спонтанної, чи фонової, біоелектричної активності мозку. Викликані потенціали виникають на фоні спонтанних коливань. Тому в ЕЕГ відображаються одночасно і викликані зовнішнім стимулом коливання потенціалу, і спонтанні (чи фонові) прояви електричної активності.

Для виділення слухових ВП великих півкуль мозку з „шумової” ЕЕГ здійснювалось 100 сумацій ЕЕГ – кривої. Інтервал фільтрації становив 1000 тис [18].

Реєстрацію ВП кори мозку проводили за загальноприйнятою методикою ЕЕГ за системою „10-20” (Jasper, 1957). Досліджуваний знаходився у світло- та звукоізольованій кабіні у стані спокійного неспання. Активні відвідні електроди розміщували на симетричних точках голови у потиличній (О), тім’яній (Р), скроневій (Т) та лобовій (F) частках лівої (I) та правої (d) півкуль головного мозку. Реєстрація здійснювалась монополярно з усередненим індиферентним електродом.

В усіх експериментальних ситуаціях очі обстежуваних були закриті, м’язи розслаблені. Подразнення звуком здійснювалось бінаурально, під час кожного експериментального стану подавалось 100 стимулів: 20 з них – звукові тони частотою 2000 Гц (значимі стимули) і 80 – 3 частотою 1000 Гц (незначимі стимули). В експериментальних ситуаціях досліджуваний підраховував значимі звукові стимули (2000 Гц). Високі та низькі тони подавались у випадковій послідовності. Тривалість стимулу 55 м/сек., інтервал між стимулами 2 сек. Динамік фотостимулятора знаходився на відстані 1м від обстежуваного на рівні вух.

2.3 Метод кореляційного аналізу слухових викликаних потенціалів великих півкуль головного мозку

Для оцінки ступеню зв’язку і встановлення функціональних зв’язків між активністю різних відділів кори головного мозку у нашому дослідженні використовували методику кореляційного аналізу ВП кори мозку.

Кореляційний аналіз ВП великих півкуль мозку дозволяє кількісно оцінити ступінь подібності процесів і їх зв’язків, виявити співвідношення компонентів і цим сприяє розкриттю взаємовідношень між активністю різних відділів мозку.

При кореляційному аналізі ЕЕГ використовується автокореляційна та крос-кореляційна функції. Побудова автокореляційної функції використовується для виділення гармонічних коливань у випадковому процесі. Крос-кореляційний аналіз ЕЕГ дає принципово нові можливості для оцінки процесів або їх зв’язку, виявити загальні компоненти та їх співвідношення.

Коефіцієнт кореляції є усередненою характеристикою взаємозв’язків, але будь-яке усереднення пов’язане з втратою певної інформації. Кореляція дає інформацію про масовий взаємозв’язок і подібності форм двох сигналів.

Значення коефіцієнтів кореляції (r) були в межах від 1 до +1. За їх величиною можна судити про ступінь кореляційного зв’язку двох процесів:

від 0,31 до 0,50 – помірний, від 0,51 до 0,70 – значимий (значний) і від 0,71 до 1,0 – високий.

Аналізували значимі та високі показники коефіцієнтів крос-кореляції. Побудову матриці коефіцієнтів кореляції проводили при часовому зсуві 0 мс.

Визначали та аналізували також загальну кількість значимих і високих кореляційних зв’язків (в % до всіх можливих) і коркові зони з різним числом значимих і високих кореляцій [20].

2.4 Статистико-математичне опрацювання результатів дослідження

При обробці отриманих даних використовувались методи варіаційної статистики з оцінкою t-критерія Стьюдента з визначенням середнього значення показника (М),величини середньої похибки (m), критерію достовірності Стьюдента (t) та Мана-Уітні (W) і показника достовірності при порівнянні середніх величин (р). Різниця між двома середніми величинами вважали достовірною при значеннях  і p≤0,05. Цифрові результати представлені у вигляді таблиць, графіків, рисунків [14,15].

Розділ 3. Отримані результати та їх обговорення

Аналіз отриманих даних показав, що у осіб з різним типом мануальної асиметрії при пасивному прослуховуванні звуків різної частоти (1000 Гц і 2000 Гц) значимих і високих кореляцій не виявлено.

При прослуховуванні звуків різної частоти з диференціацією на значимі (2000 Гц) та не значимі (1000 Гц), досліджуваним необхідно було підрахувати подумки значимі стимули, які подавалися з частотою 50:50.

При підрахунку значимих стимулів у право- та ліворуких осіб зафіксовано значимі кореляційні зв’язки між лівою бічною та задньою лобовими ділянками (r=0,640,05/r=0,600,06) та правими центральною та передньоскроневою (r=0,530,04/r=0,610,06) ділянками. У досліджуваних з правим типом мануальної асиметрії спостерігався значимий міжпівкулевий несиметричний зв’язок між лівою задньою та правою бічною лобовими (r=0,540,05) ділянками. В межах лівої півкулі зафіксований значимий зв’язок між передньою та задньою скроневими (r=0,510,06) частками (Рис. 2).

Рис. 2 - Кореляційні зв’язки викликаної активності кори у право- та ліворуких осіб. на звуки частотою 2000 Гц (значимі стимули): 1 – високі кореляції (r= 0,71 – 1,0), 2 – значимі кореляції (r= 0,51 – 0,70). Відведення: F – лобові, T – скроневі, C – центральні, P – тім’яні, O – потиличні; s – ліва, d – права півкулі

При аналізі кореляцій на не значимі стимули відмічені значимі та високі зв’язки в основному в межах півкуль головного мозку. В осіб з лівим типом мануальної асиметрії в межах лівої півкулі зафіксований високий кореляційний зв’язок між бічною та задньою лобовими (r=0,720,03) ділянками. В правій півкулі відмічений значимий зв’язок між центральною та передньоскроневою (r=0,630,04) частками.

У групі праворуких осіб зафіксована більша кількість міжпівкулевих та внутрішньопівкулевих зв’язків про, що свідчать значимі кореляції між лівою задньою та правою бічною (r=0,530,06) і правою задньою та лівою бічною (r=0,540,06)лобовими ділянками кори головного мозку. Значимі внутрішньопівкулеві зв’язки відмічені між бічним та заднім відведенням лобової частки (r=0,610,04), передньо- та задньоскроневими (r=0,540,050) і центральною та тім’яною (r=0,550,05) ділянками лівої півкулі мозку. В межах правої півкулі кори головного мозку значимий кореляційний зв’язок зафіксований між центральним та передньоскроневим (r=0,520,05) відведенням (Рис. 3)

Рис. 3 - Кореляційні зв’язки викликаної активності кори на звуки частотою 1000 Гц (не значимі стимули). 1 – високі кореляції (r= 0,71 – 1,0), 2 – значимі кореляції (r= 0,51 – 0,70). Відведення: F – лобові, T – скроневі, C – центральні, P – тім’яні, O – потиличні; s – ліва, d – права півкулі

При підрахунку значимих стимулів (25:75),у осіб з різним типом мануальної асиметрії, високих та значимих кореляцій не виявлено. Аналіз кореляцій на прослуховування звукових стимулів 1000 Гц (25:75), які для досліджуваних були не значимими, показав, що в обох досліджуваних групах вони мали дифузний характер. У праворуких осіб відмічена більша кількість міжпівкулевих зв’язків в межах фронтальної кори. Високі кореляції у праворуких осіб зафіксовано між бічною та задньою лобовими (r=0,770,03), передньою та задньою скроневими (r=0,720,05) ділянками лівої півкулі кори головного мозку. У задньоасоціативних відведеннях кори значимий міжпівкулевий кореляційний зв’язок зафіксований між правою та лівою потиличними (r=0,510,05) ділянками. Внурішньопівкулеві кореляції відмічено між центральною і передньоскроневою (r=0,660,04) та тім’яною і задньоскроневою (r=0,670,04) частками правої півкулі головного мозку. В межах лівої півкулі значимі кореляційні зв’язки відмічені між центральною та тім’яною (r=0,650,06) і задньоскроневою та тім’яною (r=0,520,04) ділянками.

У ліворуких, при подачі не значимих стимулів (25:75), високі кореляційні зв’язки відмічені у лівій півкулі між бічною та задньою лобовими (r=0,760,03), передньою та задньою скроневими (r=0,720,06) і центральною та тім’яною (r=0,760,04) ділянками кори головного мозку. Міжпівкулеві значимі кореляційні зв’язки зафіксовані між передньолобовими частками (r=0,600,06), лівою передньою та правою задньою лобовими (r=0,510.06), потиличними (r=0,590,05) ділянками кори. Внутрішньопівкулеві значимі зв’язки відмічені в межах правої півкулі між переднім та бічним лобовим ( r=0,540,01), центральним та передньоскроневим (r=0,660,04) і тім’яним та задньоскроневим (r=0,610,04) відведеннями (Рис. 4).

Рис. 4 - Кореляційні зв’язки викликаної активності кори на звуки частотою 1000 Гц (25:75). 1 – високі кореляції (r= 0,71 – 1,0), 2 – значимі кореляції (r= 0,51 – 0,70). Відведення: F – лобові, T – скроневі, C – центральні, P – тім’яні, O – потиличні; s – ліва, d – права півкулі

При підрахунку значимих стимулів (50:50) статистично достовірно вищий кореляційний зв'язок між правою центральною та передньоскроневою (r=0,610,06) ділянками відмічений у ліворуких осіб, в праворуких досліджуваних коефіцієнт кореляції між даними ділянками становив 0,53 0,04. В осіб з правим типом мануальної асиметрії достовірно вищий коефіцієнт кореляції зафіксований між лівим заднім та равим бічним лобовим відведенням (r=0,540,05). Тоді як у ліворуких досліджуваний коефіцієнт рівний 0,310,03 (Рис. 5)

Рис. 5 - Просторовий розподіл статистично достовірних відмінностей внутрішньо- та міжпівкулевих взаємодій на значимі звукові стимули у осіб з різним типом мануальної асиметрії (50:50): 1 – достовірно вищий коефіцієнт кореляції у праворуких осіб, 2 – достовірно вищий коефіцієнт кореляції у ліворуких осіб. Відведення: F – лобові, T – скроневі, C – центральні, P – тім’яні, O – потиличні; s – ліва, d – права півкулі

При подачі не значимих стимулів (50:50) у групі ліворуких осіб зафіксований достовірно вищий кореляційний зв'язок між бічною та задньою лобовими (r=0,720,03) ділянками лівої півкулі кори головного мозку,порівняно з праворукими особами (0,610,04).Статистично достовірно вище значення кореляції між правими центральною та передньосроневою ділянками відмічено в осіб з лівим типом мануальної асиметрії (r=0,630,04/r=0,510,05) (Рис. 6)

Рис. 6 - Просторовий розподіл статистично достовірних відмінностей внутрішньо- та міжпівкулевих взаємодій на не значимі звукові стимули у осіб з різним типом мануальної асиметрії (50:50): 1 – достовірно вищий коефіцієнт кореляції у праворуких осіб, 2 – достовірно вищий коефіцієнт кореляції у ліворуких осіб. Відведення: F – лобові, T – скроневі, C – центральні, P – тім’яні, O – потиличні; s – ліва, d – права півкулі

При подачі не значимих стимулів (25:75) статистично достовірно вище значення коефіцієнтів кореляції зафіксовані у праворуких осіб між лівою бічною та правою задньою (r=0,660,06/r=0,430,08) та правою бічною і лівою задньою (r=0,660,03/r=0,450,07) лобовими ділянками кори головного мозку (Рис. 7).

Рис. 7 - Просторовий розподіл статистично достовірних відмінностей внутрішньо- та міжпівкулевих взаємодій на значимі звукові стимули у осіб з різним типом мануальної асиметрії (25:75): 1 – достовірно вищий коефіцієнт кореляції у праворуких осіб, 2 – достовірно вищий коефіцієнт кореляції у ліворуких осіб. Відведення: F – лобові, T – скроневі, C – центральні, P – тім’яні, O – потиличні; s – ліва, d – права півкулі

Висновки

1.  При подразненні мозку звуком різної частоти та значимості, більш генералізований тип активності спостерігався у праворуких осіб.

2.  В досліджуваних, з лівим типом мануальної асиметрії, відмічені високі внутрішньопівкулеві зв’язки, що свідчить про локальну обробку стимулу.

3.  У осіб, з різним типом мануальної асиметрії, виявлені високі кореляції між центрально-скроневими ділянками правої півкулі, які з зменшенням ймовірності подачі стимулу у праворуких осіб, знижується набагато більше, ніж у ліворуких.

4.  За умов розпізнання не значимих стимулів (25:75) викликана активність кори головного мозку в обох групах мала дифузний характер.

5. Більша кількість високих внутрішньо- та міжпівкулевих кореляцій виявлена у праворуких осіб, що свідчить про більш злагоджену обробку стимулу як в межах однієї півкулі, так і головного мозку загалом.

Список використаної літератури

 

1.  Альтман Я.А., Войтулевич С.Ф. Слуховые вызваные потенциалы человека и локализация источника звука. СПб.: Наука, 1992.- 136 с.

2.  Батуев А.С. Высшая нервная деятельность. – М.: Высшая школа, 1991. – 256 с.

3.  Брагина Н.Н., Доброхотова Т.А. Функциональная асимметрия человека. – М.: Медицина. 1988. – 240 с.

4.  Вольф Н.В., Сенькова Н.И. Половые особенности сезонных изменений функциональной асимметрии мозга в норме и при сезонной депресии // Бюлл СОРАМН. 1995. №3. С. 39.

5.  Гнатюк Р.О. Маленький принц із Задзеркалля // Дзеркало тижня. 2004. №32. С.5-6.

6.  Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы в клинической практике. – М.: МЕД пресс-информ, 2003. – 246 с.

7.  Голдберг Э., Коста Л. Нейроанатомычыская асимметрия полушарый мозга и способы переработки информации. Нейропсихология сегодня. Под ред. Хомськой Е.Д. М.: Изд-во МГУ. 1995: 8-14.

8.  Горго Ю.Г., Чайченко Г.М. Основи психофізіології. Навч. посібник, - Херсон: Персей 2002. – 248 с.

9.  Горев А.С. Динамика ВП при изменении уровня внимания // Новые иследования по возрастной физиологии. 1986. №2 С. 6-9.

10.  Данилова Н.Н. Психофизиология: Учебник для вузов. – М.: Аспект Пресс, 2000. – 373 с.

11.  Жаворонков Л.А. Правши и левши: особенности межполушарной асимметрии мозга и параметров когерентности ЭЭГ // Журн. высш. нерв. деят. 2007. – Т.57. №6. С.645- 662.

12.  Костандов Э. А. Роль когнитивного фактора в организации позних слуховых ВП // Физиология человека. 1995. – Т.21. №3 С. 5-11.

13.  Кузнєцов І.П. Головні частотні діапазони електричної активності головного мозку людини залежно від типу мануальної асиметрії // Вісник Львівського університету. 2003. №34. С.209-215.

14.  Лапач Г.Ф., Чубенко А.В., Бабич П.М. статистические методы в медикодиалогических исследованиях с использованием Excel. – К.: МОРІОН, 2000. – 320 с.

15.  Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. – М.: МГУ, 1973. – 301 с.

16.  Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Психофизиология. – М.: УРАО, 1998. – 240 с.

17.  Отмахова И.А., Коновалов В.Ф. Международные различия и взаимовоздействие полушарий // Успіхи физиологических наук. – 1988. Т. 19. №1 С. 88-104.

18.  Поручинський А.І. Викликані потенціали мозку при дії подразників різної модальності // Індивідуальні психофзіологічні властивості людини та професійна діяльність. Матеріали 11 наукової конференції. – Київ – Черкаси. 1997. – 156 с.

19.  Приседський Ю.Г. Статистична обробка результатів біологічних експериментів. – Донецьк: Касіопея, 1999. – 210 с.

20.  Русинов В.С., Гринцель О.М., Болдырьова Г.И., Вакар Е.М. Биопотенциалы головного мезга человека (математичний анализ). – М.: Медицина, 1987. – 254 с.

21.  Рутман Э,М. Вызванные потенциалы в психологии и психофизиологии. – М.: Наука, 1979. – 212 с.

22.  Свидерская Н.Е. Осознаваемая и неосознаваемая информация в когнитивной деятельности. Журн. высш. нерв. деят. 1993. 43(2): 271-277.

23.  Семенович А.В. Межполушарная организация психических процессов у левшей. М.: МГУ, 1991. 95 с.

24.  Стрелец В.Б., Клюева И.Г. Компонентный анализ вызванных потенциалов и механизмы их перцепции // Физиологический журнал СССР 1978. – Т.4. - №6. – С. 985 – 994.

25.  Фарбер Д.А. Принципы системной структурно-функциональной организации мозка и основные этапы ее формирования // Структурно-функциональная организация розвивающегося мезга. – Л.: Наука, 1990. – С. 168-177.

26.  Хечинашвили С.Н., Кеванишвили З.Ш. Слуховые ВП человека.- Тбилиси: Собчота сакартвело, 1985.- 365 с.

27.  Хомская Е.Д. Нейропсихология. М.: Питер, 2005. – 496 с.

28.  Хомская Е.Д. Нейропсихологический анализ межпопулярной асиметрии могла. – М.: Наука. 1986. – 206 с.

29.  Хризман Т.П., Еремеева В.Д. Значение ассоциативных систем неокортекса в развитии процессов межсенсорного интеграции у детей//Ассоцыативные системы. – Л., 1985. – С. 14 – 25.

30.  Шагас Ч. Вызванные потенциалы мозга в норме и патологи. – М.: Мир., 1975. – 314 с.

31.  Geshwind N., Galaburda A. Cerebral lateralization. Biological mechanisms, associations, pathology: I. Hypothesis and program of research. Arch. Neurol. 1985. 42(5): 428-459.

32. Gur R. S., Packer I. Differences in the distribution of grey and white matter in human cerebral hemisphere. Science. 1980. 207: 1226-1232.

33. Herve P.Y., Crivello F., Percey G. Handness and cerebral anatomical asymmetries in young adult males. Neuroimage. 2006. 39(4): 1066-1079.

Міністерство освіти і науки України Волинський національний університет імені Лесі Українки Кафедра фізіології людини і тварин Курсова робота Особливості кореляційних зв’язків слухових ВП кор

 

• 14:21 05 Июля 2016
  Российско-китайский медуниверситет откроет магистерскую программу по TCM
• 01:21 05 Июля 2016
  На форуме МГУ Россия и Китай обсудят научно-образовательное сотрудничество
• 11:00 04 Июля 2016
  Реморенко: "ЕГЭ-туризм" в России сходит на нет
• 10:52 04 Июля 2016
  Летняя российско-австрийская школа откроется в Москве
• 15:31 01 Июля 2016
  В СПбГУ могут воссоздать географический факультет

Заказать уникальную работу