База знаний студента. Реферат, курсовая, контрольная, диплом на заказ

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

 

ФГОУ ВПО «ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Кафедра защиты растений и экотоксикологии

Контрольная работа

по фитопатологии

Выполнила студентка

4-го курса факультета

агробизнеса и агроэкологии

г.Орел

2008 г.

I часть. Характеристика возбудителей и болезней

1.1 Вирусы

Вирусы - группа ультрамикроскопических облигатных внутриклеточных паразитов, способных размножаться только в клетках живых организмов (многоклеточных и одноклеточных). Вирусы обладают следующими характерными особенностями: они не имеют клеточного строения, не способны к росту и бинарному делению, не имеют собственных систем метаболизма, содержат нуклеиновые кислоты только одного типа - ДНК или РНК, используют рибосомы клетки-хозяина для образования собственных белков.

Обычно вирусы существуют в двух формах - внеклеточной в виде вириона и внутриклеточной, называемой репродуцирующимся, или вегетативным, вирусом. У вириона отсутствует обмен веществ, он не растет и не размножается. Внутриклеточная форма представляет собой активный агент, который, попав в клетку хозяина (растения, животного, микроорганизма), использует ее биосинтетический и энергетический аппарат для репродукции новых вирусов, а впоследствии может вызвать и гибель самой клетки. Вирусы представляют собой нуклеопротеиды и состоят из нуклеиновой кислоты и нескольких кодируемых ею белков. Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты - ДНК или РНК. Обычно вирусы растений содержат РНК-геномы. Некоторые вирусы содержат липиды в наружных оболочках и углеводы в составе белков наружных оболочек (гликопротеидов). У некоторых сложных вирусов выявлены ферменты. Различают следующие формы вирусов: палочковидную, при которой вирус имеет вид прямого цилиндра (ВТМ); нитевидную, представляющую эластичные изгибающиеся нити; сферическую, сходную в многогранниками; кубовидную; булавовидную, характеризующуюся наличием головки и отростка.

Внеклеточная форма существования вируса, вирион, состоит из нуклеиновой кислоты и белка. Нуклеиновая кислота уложена в виде спирали и окружена белковой оболочкой - капсидом. Последний образован большим числом субъединиц белка - капсомеров, которые в свою очередь, представлены одной или несколькими молекулами белка. Белковый капсид, объединенный с нуклеиновой кислотой (ДНК или РНК), носит название нуклеотида. По способу укладки капсомеров выделяют капсиды, построенные по спиральному, когда капсид имеет цилиндрическую форму, и кубическому, имеет форму многогранника, типам симметрии. Вирусы специфичны, они паразитируют только на определенных хозяевах - растениях, животных, микроорганизмах. Это обусловливает распределение вирусов на группы на основе типа хозяев.

Вирусы, проникая через ранки в растительные клетки и размножаясь в них, вызывают нарушение обмена веществ клетки, которое и приводит растение к заболеванию. Симптомы вирусных заболеваний очень своеобразны. Для вирусных болезней характерна мозаичность листьев, при которой одни участки листовой пластинки сохраняют интенсивную зеленую окраску, другие становятся светло-зелеными или желтыми. На листьях могут быть кольцевая пятнистость, отмирание (некроз) отдельных участков листа, стеблей, плодов, образование некротических пятен, штрихов, расположенных вдоль жилок и хорошо заметных на нижней стороне листа. Фитопатогенные вирусы могут вызвать и более глубокие изменения в растениях, например карликовость, измельчение, скручивание, изменение формы листа, уродливость, позеленение и пролиферацию цветков.

По внешним признакам вирусные болезни растений можно разделить на два типа - мозаики и желтухи.

Мозаика характеризуется мозаичной расцветкой, чередованием темно-зеленых и светло-зеленых участков ткани листа, различной деформацией листовой пластинки (нитевидность, морщинистость, курчавость, папоротниковидность), а также появлением штриховатости, некроза, пятен на листьях, стеблях и плодах.

При заболеваниях типа желтухи наблюдаются глубокая деформация растений, карликовость, усиленная кустистость, уродливость цветков, при которой отдельные части цветка не развиваются совсем, другие ненормально разрастаются, лепестки цветков часто зеленеют; иногда вместо цветка образуется побег или редуцированные листья, или в центре зеленого цветка развиваются розетки настоящих листьев. При болезнях типа желтух наблюдаются глубокие нарушения анатомического строения и функциональной деятельности растения.

Большинство вирусов растений распространяется в природе насекомыми с колюще-сосущим ротовым аппаратом (тли, цикадки, червецы, трипсы, щитовки). Существуют два способа передачи вируса насекомыми: механический и биологический.

При механическом способе передачи вируса насекомое погружает свой ротовой аппарат (стилет) в ткани больного растения, из которых оно высасывает сок. Вирусные частицы, или вирионы, при высасывании насекомым сока из больного растения адсорбируются на ротовом аппарате. Насекомое, перелетев на здоровое растение, вновь начинает высасывать из него сок, в результате чего в здоровое растение вносит вирионы и тем самым заражает его. Таким способом передаются вирусы, вызывающие мозаики.

При биологическом способе передачи вирусов насекомое в процессе питания на больном растении вместе с соком поглощает и вирусные частицы, которые попадают в кишечник, а затем проникают и в ткани насекомого. В клетках насекомого вирус начинает размножаться, происходит заражение насекомого, в слюнных железах накапливается вирус. Насекомое, перелетев на здоровое растение, начинает питаться его соком и в этот момент вместе со слюной вносит вирусные частицы, которые заражают растение. В последующем при питании зараженными растениями насекомые вновь инфицируются.

Известны случаи перезимовки вируса в теле насекомого, отмечена передача вируса через яйца насекомых. При биологическом способе передачи вируса в отличие от механического переносчик не сразу способен заражать растения, а лишь после так называемого инкубационного периоды.

Существует и контактный способ передачи. Контакт больных листьев со здоровыми происходит при ветре; листья, ударяясь друг о друга, вызывают незначительные повреждения кутикулы, главным образом за счет обламывания микроскопических волосков. Через эти повреждения вирусы проникают в здоровые растения. К контактному способу заражения растения вирусом можно отнести такие приемы, как обрезка, прищипка, пасынкование (если приемы проводятся одним и тем же загрязненным ножом, орудиями обработки, загрязненными руками). Контакту больных растений со здоровыми и поражению последних способствует ветер, капли дождя, пылевидные частицы. Подобным образом передаются вирус табачной мозаики, вирус картофеля и др.

Вирусы могут также передаваться семенами, полученными от зараженных растений (возбудители зеленой и белой мозаик огурца, обыкновенной мозаики фасоли, мозаики томата, мозаики сои).

Заражение растений может идти за счет вирусной инфекции, сохранившейся в почве. К такому случаю заражения вирусами относятся некроз табака, черная кольцевая пятнистость томата, короткоузлие винограда. Из почвы вирусы попадают в растения благодаря нематодам, которые проникая в растение, вносят в него вирус. Некроз табака и разрастание жилок салата связаны с жизнедеятельностью зооспор гриба Olpidium brassicae; Х-вирус может передаваться грибом Synchytrium endobioticum. Для ряда вирусов почва является не единственным, а одним из возможных источников распространения. ВТМ, вирус зеленой и белой мозаик огурца могут передаваться семенами, почвой, а также механическим способом. Вирусы передаются клубнями (например, вирусы картофеля) и другим посадочным материалом (черенки, саженцы у плодовых и ягодных культур).

Резерваторами вируса могут быть сорняки - вьюнок полевой, кресс-крупка, цикорий, молочай, осот и др. Связь вирусов с сорняками найдена для многих вирусных болезней типа желтух.

Распространение и проявление вирусных болезней растений во многом зависит от внешних условий. Часто температура воздуха определяет сезонное и географическое распространение вирусных болезней. Температурный фактор влияет на количество инфекции, длину инкубационного периода, характер выраженности симптомов, состав популяции вируса. На характер проявления симптомов может оказывать влияние свет. Слабое освещение обычно способствует развитию некрозов и влияет на интенсивность поражения.

Avena virus 1 Suchov et Vert. вызывает закукливание овса, мозаику пшеницы - Triticuv virus 8. Zazurilo et Sith., морщинистую, или полосчатую, мозаику (штриховатость) пасленовых - Y-вирус, складчатую мозаику картофеля - А-вирус, мозаику свеклы - Beta Virus 2 Smith, мозаику томатов - ВТМ, или Nicotiana virus 1.

1.2 Бактерии

Бактерии представляют собой мельчайшие одноклеточные растительные организмы. Фитопатогенные бактерии - прокариоты, так как в клетках у них отсутствует истинное ядро.

Большинство бактерий относятся к гетеротрофным организмам, лишенным хлорофилла и питающимся готовыми органическими веществами. По форме бактерии делятся на три группы: шаровидные, палочковидные, или цилиндрические, и извитые. Движение у бактерий происходит при помощи жгутиков, которые представляют собой длинные протоплазматические нити. Размножаются бактерии главным образом простым делением клетки на две части, также существует и половой процесс, в результате которого происходит обмен генетической информацией. Питаются бактерии осмотически, непосредственно через оболочку клеток путем диффузии или адсорбции. Способность к паразитизму обусловлена наличием у них ряда ферментов.

Почти все фитопатогенные бактерии имеют палочковидную форму; в большинстве случаев палочки прямые, с закругленными концами. Они бывают одиночные или соединенные попарно. Среди фитопатогенных бактерий имеются формы, представляющие собой изогнутые, иногда ветвящиеся палочки без жгутиков. Почти все фитопатогенные бактерии подвижны. Движение большинства из них совершается при помощи полярных жгутиков. У некоторых фитопатогенных оболочка подвергается разбуханию и ослизнению. Наружные слои ее превращаются в капсулу. Бактерии, имеющие капсулу, более устойчивы к воздействиям среды. Такие бактерии на поверхности пораженных органов растений образуют капельки слизи, или экссудата. Очень немногие бактерии, поражающие растения, образуют споры. Большинство фитопатогенных бактерий - аэробы. Фитопатогенные свойства бактерий тесно связаны с наличием или отсутствием у них тех или иных ферментов. Они содержат протеазу, расщепляющую белок, пектиназу и протопектиназу, расщепляющие пектиновые вещества и оболочки клеток, амилазу, гидролизирующую крахмал, хлорофиллазу, расщепляющую хлорофилльные зерна, в результате чего теряется зеленая окраска пораженной ткани и появляются светлые маслянистые пятна.

Из всех ферментов фитопатогенных бактерий наиболее распространена протопектиназа. Впоследствии бактерии используют не только пектиновые вещества, но и содержимое клеток, отмирающих в результате их разъединения или интоксикации. Появление желтого ореола вокруг некротических пятен связано с хлорофиллазой. Окислительные ферменты (тирозиназы) вызывают почернение или побурение растительных тканей. Некоторые фитопатогенные бактерии образуют токсины, которые влияют на обмен веществ растений-хозяев; одни из них вызывают локальные поражения, другие токсины принимают участие в процессе увядания растений, третьи способствуют ненормальному давлению и разрастанию клеток растения-хозяина.

В растение бактерии могут проникать как через естественные ходы (устьица, гидатоды, чечевички, нектарники), так и механические повреждения (через свежие ранки, на которых еще не образовалась пробковая ткань). Проникновению бактерий в растение способствуют также насекомые. В тканях растения бактерии распространяются по межклеточных ходам и при участии ферментов, которые растворяют межклеточное вещество, что приводит к дезорганизации тканей. Такое распространение бактерий называют межклеточным, или паренхиматозным.

Другие виды бактерий, попав в растение, распространяются по сосудам. Достигнув сосудистых пучков в ксилемной их части, они начинают быстро размножаться. Заполнение сосудов бактериями приводит к полной закупорке их, что вызывает увядание растения. Такое поражение называется сосудистым. Увядание растений может происходить и за счет выделения бактериями токсических для растения веществ. У растений наблюдается также смешанный тип поражения - сосудисто-паренхиматозный, при котором бывают поражены не только сосуды, но и паренхима. Обычно бактерии способные вызывать этот тип заболевания, сначала проникают в сосуды, которые они закупоривают и разрушают, а затем переходят на близлежащие паренхимные ткани. Известен тип поражения, характеризующийся появлением на растениях опухолей, или новообразований. Появление опухолей также связано с тем, что у места внедрения паразита, как ответная реакция растения, происходит приток питательных веществ. В результате в этом месте начинаются интенсивный рост и деление клеток. Образование опухолей связывают с выделением бактериями особых ростовых веществ, способных стимулировать усиленный рост клеток.

Развитие бактерий в значительной степени определяется внешними условиями. Большинство фитопатогенных бактерий относятся к психровыносливым и развиваются при температуре 18-25º С, но способны выносить и пониженные температуры -1 -2ºС, при которых продолжают свое развитие, хотя и менее интенсивно. Этим объясняется появление бактериальных гнилей овощей и картофеля в период хранения. Для большинства бактерий, развивающихся на растениях, оптимальная температура около 25-28º С, критическая 50ºС, минимальная 1-2ºС.

Многие фитопатогенные бактерии развиваются при повышенной влажности воздуха и почвы. Большинство фитопатогенных бактерий могут заразить растение только при высокой влажности воздуха.

Семена, растительные остатки, посадочный материал и почва могут быть источниками бактериальной инфекции. Бактериальная семенная инфекция бывает поверхностной и внутренней. Поверхностная инфекция возникает в результате механического загрязнения поверхности семян бактериями или кусочками пораженной ткани растений, несущей в себе патогенов. Внутренняя инфекция семян связана с проникновением бактерий в ткани пораженного растения. В этом случае бактерии попадают в семена и проникают в сосуды. Источником первичного заражения могут быть и насекомые. Они играют важную роль в распространении и сохранении некоторых фитопатогенных бактерий, а также в осуществлении самого процесса заражения. Большинство фитопатогенных бактерий не могут сохраняться длительное время в почве. Это объясняется тем, что в почве имеется много микроорганизмов (бактерии, грибы, актиномицеты, бактериофаги), для которых почва является постоянной средой обитания. Эти микроорганизмы, вступая в антагонистические отношения с фитопатогенными бактериями, способствуют самоочищению почвы.

Распространение бактерий в период вегетации от больного растения к здоровому происходит различными путями: 1) воздушными течениями; 2) водой; 3) насекомыми; 4) человеком.

Некоторые насекомые могут разносить фитопатогенные бактерии в течение всей вегетации на здоровые растения только механически. Например, пчелы и другие насекомые разносят в саду возбудителя ожога плодовых деревьев, грызущие насекомые способны переносить возбудителей многих бактериальных пятнистостей. Почвенные насекомые (проволочники) распространяют кольцевую гниль, черную ножку картофеля. Хлебный клещ является активным переносчиком бактериоза початков кукурузы, слепни - сосудистого бактериоза капусты, нематоды - желтого слизистого бактериоза пшеницы, фасциации земляники.

Бактерии рода Pseudomonas вызывают некрозы, гниение тканей например, Ps.atrofaciens - базальный бактериоз пшеницы, Ps.cerasi - рак косточковых, Ps.lacrymanas - бактериоз огурцов). Xanthomonas вызывают некрозы, увядания (X.translucens -черный бактериз пшеницы, X.campestris - сосудистый бактериоз капусты). Бактерии рода Rhisobium приводят к наростам, опухолям у растений (Rh.tumefaciens - корневой рак древесных пород). Corynebacterium увядание, реже некрозы (C.michiganense - бактериальный рак томатов, C.sepedonicum - кольцевую гниль картофеля, C.fascians - уродливость земляники).

1.3 Актиномицеты

Лучистые грибы, или актиномицеты, являются промежуточной группой между бактериями и грибами. Для актиномицетов характерно наличие одноклеточного, лучисто разрастающегося, очень тонкого (около 1 мкм в диаметре) мицелия, на котором развиваются характерные спорообразующие ответвления, дающие артроспоры, или конидии.

Большинство актиномицетов с мицелиальным строением размножаются спорами. Споры могут быть одиночными или собранными в цепочки разной длины и формы, формируются на спороносцах или в спорангиях. Спороносцы - это прямые, волнистые или спиральные образования, располагающиеся на мицелии поочередно, кистями или мутовками. Обычно споры неподвижны, однако у некоторых актиномицетов они имеют жгутики - перитрихальные или монотрихальные, благодаря которым клетки могут передвигаться в водной среде. Поверхность спор гладкая или с разнообразными выростами - шипами или ворсинками.

Большинство актиномицетов - сапрофиты, участвующие в разрушении органических веществ в почве. Некоторые актиномицеты являются патогенными для растений и животных, вызывая актиномикозы. Актиномицеты не имеют истинного ядра, их ядерный материал находится в диффузном состоянии, что приближает их к бактериям. Взрослый мицелий (совокупность гиф) актиномицетов распадается на отдельные клетки, напоминающие палочки и кокки бактерий. С бактериями актиномицетов сближают также размеры клеток и приуроченность главным образом к щелочной среде.

Актиномицеты делятся на порядки, семейства, роды и виды. В основу деления положены характер плодоношения и строение вегетативных органов. Среди актиномицетов, поражающих растения, для фитопатологии имеют значение представители рода Actinomyces, которые на клубнях картофеля и корнеплодах свеклы вызывают заболевание наружных тканей - паршу. На поверхности пораженного органа образуются коростинки, струпьевидные корочки, язвочки и т.п. Возбудителями парши является несколько видов лучистых грибов, отличающихся рядом признаков, в том числе и по типу поражения. Особенно сильно поражаются клубни на щелочных, сильно известкованных почвах и при внесении под картофель свежего неперепревшего навоза.

1.4 Микоплазмы

Микоплазменные организмы имеют клеточное строение, полиморфны, размер их от 50 до 800 нм и более, покрыты двухслойной мембраной. Микоплазменные организмы не имеют ригидной клеточной стенки, не способны синтезировать пептидогликан. Это плеоморфные организмы, размножающиеся почкованием, фрагментацией и бинарным делением. Клетки микоплазм окружены цитоплазматической мембраной, в состав которой входят стерины, в частности эргостерин. Сами микоплазмы данные стерины не синтезируют, а удовлетворяют потребность в указанных веществах, получая их из внешней среды - от других животных организмов, с которыми находятся во взаимосвязи. Ряд микоплазм синтезируют каротиноиды, накапливающиеся в мембране. Микоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот - РНК и ДНК, имеют набор ферментов и обладают самостоятельным обменом веществ. Форма клеток может быть сферической или овальной, палочковидной, дисковидной, встречаются и тонкие нити с тенденцией к образованию разветвленных мицелевидных структур.

Микоплазмы неподвижны. Факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Распространены на растениях и животных, в водоемах, сточных водах, в почве.

Микоплазмы являются возбудителями более 20 болезней растений: желтухи астр, желтой карликовости риса, карликовости овса, столбура пасленовых, позеленения лепестков земляники, желтухи свеклы и других.

1.5 Грибы

Подавляющее большинство болезней (около 80%) вызывается грибами. Грибы относятся к особой группе организмов, характеризующейся своеобразным комплексом признаков. Важнейшей особенностью грибов является гетеротрофный способ питания, обусловленный отсутствием у грибов хлорофилла и других пигментов, имеющихся у автотрофных растений, с помощью которых эти растения способны самостоятельно создавать органические вещества из неорганических. Грибы, лишенные способности к автотрофному питанию, используют готовые органические вещества растительного или животного происхождения. К морфологическим особенностям грибов относятся наличие у них вегетативного тела нитчатого строения и способность к размножению спорами.

Типичным вегетативным телом грибов является грибница, представляющая собой систему ветвящихся гиф - нитей трубчатого строения. Совокупность разрастающихся гиф и их сплетения называют мицелием, или грибницей. В течение длительного времени нарастание мицелия происходит при неограниченном вертикальном росте гиф, в результате чего длина мицелия может достигать многих метров. У некоторых простейший низших грибов нитчатый типичный мицелий отсутствует, и вегетативное тело у них представлено одной клеткой, нередко лишенной оболочки, или так называемого амебоида, обычно располагающегося внутри питающей клетки растения-хозяина. В других случаях у низших грибов одна или комплекс нескольких клеток имеют оболочки и снабжены тонкими, лишенными собственных ядер ответвлениями - ризоидами, органами прикрепления и питания. Характерной особенностью мицелия низших грибов является отсутствие перегородок. У высших грибов мицелий всегда многоклеточный, с большим количеством поперечных перегородок. Клетки такого мицелия содержат от одного до нескольких ядер.

Гифы грибницы чаще бывают бесцветными, прозрачными, но могут быть окрашенными. Пигменты, обуславливающие цвет мицелия, могут откладываться как в клеточных оболочках, так и в содержимом клеток. Часто у нормального нитчатого мицелия имеются: ризоиды - органы прикрепления к субстрату у гиф и спорангиеносцев (мукоровые грибы); аппрессории - присоски, предназначенные для прикрепления ростковых гиф и мицелия к субстрату (мучнисторосяные, ржавчинные грибы); гаустории - органы питания, проникающие внутрь живых клеток растения в виде простых булавовидно вздутых или часто разветвленных специализированных гиф. У мицелия грибов имеются анастомозы - выросты двух соседних гиф одного или разных мицелий, срастающихся друг с другом в форме соединительных мостиков. Через такие анастомозы происходит обмен содержимым (в том числе и ядерным). В результате подобного обмена в связи с наличием гетерокариозиса обеспечивается разнокачественность мицелия. У различных грибов появление анастомозов часто связано с недостатком питания, прорастанием спор.

У многих сапрофитных форм, а иногда у некоторых паразитов мицелий может простираться по поверхности питающего субстрата. Такой тип мицелия называется экзофитным или эпифитным. Большинство фитопатогенных грибов имеет эндофитный мицелий, т.е. располагающийся внутри тканей растения. При этом мицелий может проникать внутрь клеток растения-хозяина и пронизывать их (внутриклеточный мицелий) или располагаться в межклетниках (межклеточный мицелий), проникая в соседние клетки растения при помощи гаусторий. Межклеточный мицелий характерен для паразитных форм. Нередко мицелий может развиваться в межклетниках и пронизывать клетки тканей.

Распространение мицелия по растению или внутри тканей обычно имеет ограниченный характер и захватывает небольшие участки листа, плода или другого органа (местный, или локальный, мицелий). В более редких случаях встречается диффузный мицелий, охватывающий все или почти все органы растения. Диффузное разрастание мицелия обычно бывает у растений, развивающихся из зараженных семян, клубней, луковиц, у которых были заражены корневища или спящие почки. Из них затем вырастают диффузно зараженные побеги. Иногда у головневых, ржавчинных, некоторых пероноспоровых наблюдается многолетнее развитие мицелия в зимующих органах.

У высших грибов (сумчатых и базидиальных) наблюдается особенно обильное развитие мицелия (разрастание и уплотнение разнообразного характера), которое приводит к формированию особых образований. Простейшей формой такого мицелиального образования являются мицелиальные пленки. Они часто встречаются у дереворазрушающих трутовых грибов. При параллельном росте большого количества гиф в одном направлении часто наблюдается образование тяжей и шнуров, у которых отдельные гифы срастаются друг с другом боковыми стенками.

Более сложной формой мицелиального образования являются ризоморфы, характеризующиеся наличием покровной части, которая состоит из уплотненных участков с пигментированными оболочками клеток, утративших внутреннее содержимое, и живых, параллельно расположенных внутренних гиф, содержащих значительные запасы питательных веществ. Они предназначены для охватывания субстрата, для размножения и образования плодовых тел. Более сложными мицеальными образованиями являются склероции - плотные скопления мицелия. Наружные слои, или покровная часть, склероциев выполняет защитную функцию. Она состоит из толстостенных клеток, лишенных внутреннего содержимого. Внутренняя часть склероция состоит из тонкостенных живых клеток, содержащих большое количество запасных питательных веществ - углеводов, жиров. В состав склероция входит от 10 до 30% жировых веществ.

Склероции у грибов являются покоящейся стадией, в которой гриб способен сохраняться в период неблагоприятных условий: засуха, низкие температуры. Многие грибы зимуют в состоянии склероциев, которые в качестве обязательной стадии входят в их цикл развития. После периода покоя склероции прорастают обычно с образованием спороносящих органов или мицелия.

В состав склероция в одних случаях входят только гифы гриба, а в других - склероции построены из измененных тканей питающего растения. Такое образование склероция называется мумификацией. При мумификации с накоплением в грибнице запасных питательных веществ происходит обезвоживание тканей растения. Мумии также являются покоящимися стадиями гриба (плодовая гниль яблок, груш).

Истинных тканей у грибов нет. В подавляющем большинстве случаев образования возникают в результате плотного сплетения грибных гиф. Ложные ткани грибов называются плектенхимой. Различают прозоплектенхимы - ложные ткани, в состав которых входят удлиненные клетки, и параплектенхимы - ткани, состоящие из изодиаметрических клеток. Чаще параплектенхима является защитной покровной тканью, внутреннее содержимое многих склероциев или покровы и внутренняя ткань некоторых плодовых тел представлены прозоплектенхимой. К видоизменениям мицелия относятся также оидии, бластноспоры, хламидоспоры, геммы.

Бластоспоры известны у дрожжей и дрожжеподобных грибов, вегетативная часть которых представлена свободноживущими отдельными клетками. На таких клетках обычно формируются клетки (почки), в свою очередь часто почкующиеся и увеличивающиеся в размерах. После чего они опадают и ведут самостоятельное существование.

Оидии, или артроспоры - цилиндрические, эллипсовидные клетки, формирующиеся при распадении мицелия или отдельных гиф и служащие для размножения. Формирование оодий идет путем образования поперечных перегородок в неклеточном мицелии или дополнительных перегородок в многоклеточном мицелии при последующем распаде всего мицелия или отдельных гиф на отдельные клетки, обособляющиеся друг от друга. У многих грибов оидии входят в цикл развития в качестве обязательной стадии. Хламидоспоры - толстостенные клетки, образующиеся одиночно или группами, часто в цепочках на вегетативном мицелии. Формирование у них идет более сложным путем. У мицелия с большим количеством перегородок отдельные клетки сохраняют свое содержимое, прочие клетки оказываются опустевшими и в последствие разрушаются, освобождая обособившиеся хламидоспоры, которые являются одновременно покоящимися клетками. Эти клетки снабжены плотными утолщенными оболочками. Хламидоспоры при отсутствии достаточной влажности сохраняют жизнеспособность в течение многих лет, но большинство из них при благоприятных условиях способно прорастать сразу же после образования. Обычно хламидоспоры прорастают в органы спороношения, характерные для вида, реже в ростковую гифу, удлиняющуюся затем в мицелий.

Геммы по строению и по биологическим особенностям близки к хламидоспорам. Образование гемм характерно для энтомофторовых, некоторых головневых, многих сумчатых и несовершенных грибов.

У грибов происходит как вегетативное, так и бесполое и половое, с рядом переходных форм между этими двумя способами.

Вегетативное размножение осуществляется обрывками (кусочками) мицелия или его видоизменениями. Небольшие участки гриба, попав в благоприятные условия, дают начало новым гифам, разрастающимся в новый разветвленный мицелий. Бесполое размножение осуществляется при помощи специальных образований, называемых спорами. Споры могут развиваться внутри специальных споровместилищ или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах. У многих низших грибов бесполое размножение происходит при помощи зооспор, снабженных жгутиками и способных к самостоятельному движению в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У наиболее примитивных современных форм грибов зооспорангий формируется прямо из вегетативного тела. При этом все тело особи (амебоид) состоит из одной клетки, которая лишена собственной оболочки и находится внутри живой клетки растения-хозяина. С достижением зрелости амебоид полностью превращается в зооспорангий. При этом амебоид покрывается оболочкой и его содержимое распадается на отдельные одноядерные участки, которые в виде одножгутиковых зооспор выходят наружу и некоторое время плавают в водной среде.

У более высокоорганизованных оомицетов, переходящих на наземный образ жизни, зооспорангии формируются на спороносцах - специализированных образованиях, резко отличающихся от вегетативных гиф по форме, характеру роста и другим признакам. При созревании зооспорангии отрываются от спарангиеносцев и разносятся воздушными потоками или каплями дождя. При прорастании зооспорангия у большинства оомицетов образуются типичные зооспоры с двумя жгутиками. Но у некоторых видов подвижные стадии утрачены, и зооспорангии прорастают с образованием ростковой трубочки, удлиняющейся затем в вегетативный мицелий. Другой формой бесполого размножения является образование спорангиев, формирующихся на спорангиеносцах - простых или сложных ответвлениях мицелия. Вершины таких спорангиеносцев шаровидно вздуваются, в них формируются неподвижные споры с собственными оболочками.

Наиболее совершенным является конидиальное спороношение, характерное для высших грибов - сумчатых, несовершенных, реже базидиальных. Конидии представляют собой споры, образующиеся экзогенно на концах вегетативных гиф или конидиеносцах. Конидии могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными.

Половое размножение состоит из слияния мужских и женских половых гамет, в результате чего возникает зигота. Простейшим типом полового процесса является слияние двух подвижных гамет - планогамия. У оомицетов половой процесс называется оогамией. Мужской гаметангий - антеридий - переливает свое содержимое в женский гаметангий - оогоний с одной или несколькими оосферами. В результате такого оплодотворения в оогонии формируется в одних случаях только одна ооспора, в других - несколько спор, которые имеют характер покоящихся спор. У зигомицетов наблюдается половой процесс типа зигогамии, при котором оба гаметангия не отличаются друг от друга и слияние содержимого гаметангиев происходит при их соприкосновении - на границе между ними. Продукт слияния превращается в зигоспору, сохраняющуюся в виде покоящейся споры. После зимовки зигоспора прорастает и образует первичный спорангий с гаплоидными спорами.

Формы полового слияния у сумчатых грибов очень разнообразны. У первичносумчатых грибов половой процесс сходен с зигогамией. При этом зигота после оплодотворения развивается в сумку, внутри которой формируются аскоспоры. У более высокоорганизованных истинных сумчатых грибов женский орган - архикарп состоит из расширенной многоядерной клетки - аскогона - с ножками у основания и удлиненной клетки - трихогины, расположенной в верхней части архикарпа. Мужской гаметангий представлен антеридием с несколькими ядрами. Содержимое антеридия через трихогину переливается в архикарп, в котором происходят плазмогамия и образование дикарионов. После чего наступает размножение дикарионов и от аскогена отходят аскогенные гифы, на концах которых осуществляется последнее деление дикариона и формируется сумка. В сумке сначала происходит кариогамия, затем следует деления диплоидного ядра. Вокруг образовавшихся 8 гаплоидных ядер внутри сумки формируется 8 аскоспор, которые при прорастании дают начало гаплоидному циклу. После окончания полового слияния раздельнополых клеток у высших аскомицетов отдельные части вегетативного мицелия начинают интенсивно разрастаться и обрастать аскогенными гифами.

У базадиальных грибов основным органом размножения является базидия. Это основной орган размножения, несущий на своей поверхности базидиоспоры. У базидиальных грибов в цикле развития преобладает диплоидное состояние (мицелий и построенные из него плодовые тела с базидиями на них). Гаплоидный цикл у базидиальных грибов резко сокращен. Типичные половые органы у базидиальных грибов утрачены, и диплоидизация происходит слиянием ростков вегетативных разнополых гиф или базидиоспор, сидящих на базидии. Диплоидизация идет при участии спермациев, переливающих свое содержимое внутрь особых воспринимающих гиф. Базидия возникает из двухъядерной клетки (дикарион), или при прорастании покоящейся споры, или непосредственно на вегетативном мицелии в плодовом теле. Оба ядра клетки сливаются, и образовавшееся диплоидное ядро делится обычно дважды, с редукцией числа хромосом, в результате чего образуются 4 гаплоидных ядра. К моменту их образования на базидии формируются выросты - стеригмы, в которые переходят ядра. На концах стеригм образуются вздутия, которые увеличиваясь в размерах, превращаются в базидиоспоры.

Сохранение жизнеспособности спор грибов различно в зависимости от видов грибов. Подвижные споры (зооспоры), лишенные оболочки, в природных условиях погибают быстро, этому способствуют прямые солнечные лучи, сухость воздуха, многочисленные враги из числа микроорганизмов, нематод, насекомых. Споры, имеющие оболочку, сохраняют жизнеспособность несколько суток. В течение нескольких месяцев или лет сохраняют жизнеспособность споры, находящиеся в плодовых телах типа пикнид, клейстотециев, перитециев; от 3 до 5 лет и более сохраняют жизнеспособность хламидоспоры, цисты, ооспоры, зигоспоры, имеющие оболочки и большой запас питательных веществ.

Распространяются споры несколькими путями: 1) активно - распространение, обязанное самостоятельному передвижению (зооспоры, передвигающиеся в воде при помощи жгутиков); 2) пассивно - распространение при содействии различных агентов (воздушных течений, воды, насекомых); 3) интраматрикально - распространение внутри тканей хозяина.

Для грибов характерен определенный цикл развития. Циклом развития называется последовательное прохождение различных стадий и спороношений, завершающихся образованием спор. У грибов наблюдается явление плеоморфизма и полиморфизма. Плеоморфизм - свойство организма развивать в онтогенезе несколько типов спороношения, строго следующих одно за другим (ржавчинные грибы). Полиморфизм - способность грибов изменяться в процессе развития, в связи с изменением внешних условий (полиморфные виды). Это явление характерно для сумчатых и несовершенных грибов.

Цикл развития гриба может проходить на одном или нескольких видах растений. В зависимости от этой особенности виды грибов называются однохозяйственными или разнохозяйственными.

Однохозяйственность - способность видов грибов осуществлять полный цикл развития на одном виде питающего растения (возбудители ржавчины малины, льна, мучнисторосяные и др.)

Разнохозяйственность - осуществление полного цикла развития патогена на различных питающих растениях, далеких друг от друга в систематическом отношении (возбудители линейной ржавчины злаков, ржавчины гороха и люцерны и др.)

Для грибов характерна изменчивость их агрессивных, патогенных и других свойств. К изменчивости приводят такие причины, как гибридизация, мутация, изменение условий развития. У патогенных грибов часто наблюдается внутривидовая изменчивость.

Возбудителями ржавчины и головни хлебных злаков являются грибы класса Basidiomycetes. Корневую гниль злаков вызывают грибы из родов Fuzarium, Bipoiarius, Ophiobolus, Pythium, Pectobacterium, Pseudomonas и др. Причиной спорыньи является гриб Claviceps purpurea Fr Tul. класса Ascomycetes. Fusarium nivale (Fr) Ces. класса Deuteromycetes вызывает фузариозную плесень (выпревание озимых), Erysiphe graminis DC. класса Ascomycetes - мучнистую росу злаков. Возбудителем ржавчины гороха является гриб Uromyces pisi Schroet. класса Basidiomycetes, фитофтороза картофеля и томатов - Phytophtora infestans d By класса Oomycetes. Плодовую гниль яблони и груши вызывает Monila fructigena (Fr.) West. класса Deuteromycetes, мучнистою росу яблони - Podosphaera leucotricha Salm. класса Ascomycetes.

1.6 Цветковые паразиты

 

Среди высших растений имеются виды, живущие паразитически на других растениях. Степень их паразитизма различна. Поселяясь на различных частях растения-хозяина, паразит полностью или частично питается за счет его. Степень паразитирования определяется способом питания этих растений. Имеются две группы паразитов - зеленые и бесхлорофилльные.

Зеленые паразиты имеют хорошо развитые листья, ассимилирующие углекислоту воздуха для построения органических веществ. Их паразитизм сводится к отнятию от растения-хозяина минеральных веществ и воды, в результате чего растения истощаются и угнетаются. К зеленым паразитам относится омела, развивающаяся на ветвях плодовых и лесных пород.

Бесхлорофилльные паразиты более опасны, чем зеленые. Они лишены нормальных листьев, хлорофилл отсутствует и в других надземных частях растения. Поэтому бесхлорофилльные паразиты не могут усваивать углекислоту воздуха и самостоятельно создавать пластические вещества. Эти паразиты не имеют корней и берут от растения-хозяина воду и готовые органические вещества. При этом продуктивность культурных растений резко снижается.

К наиболее распространенным видам бесхлорофилльных паразитов относятся повилика и заразиха. Все виды повилик - карантинные объекты.

В зависимости от места прикрепления к питающему растению различают надземных цветковых паразитов и корневых. Влияние цветковых паразитов на растение-хозяина не сопровождается заметными морфологическими изменениями последнего или проявляется в образовании утолщений в местах прикрепления паразита.

Заразиха (род Orobanche, сем.Orobanchaceae). На территории РФ встречается до 40 видов заразих, паразитирующих на дикорастущих и культурных растениях (овощах, подсолнечнике и др.). У заразих отсутствуют хлорофилл и корневая система. Стебель заразихи мясистый, желтоватый или бурый, заканчивающийся в почве вздутием, которым он и прикрепляется к корням растения-хозяина. Листья зачаточные, чешуевидные, буровато-лиловые. Соцветие имеет форму колоса, состоящего из нескольких десятков голубоватых или синевато-фиолетовых цветков. Околоцветник пятичленный, двугубый. Цветки опыляются насекомыми. Плод - коробочка, содержащий до 1500 семян. Надземные части заразихи желтоватые или желтовато-фиолетовые. Семена заразих при прорастании дают росток, который присасывается к корням питающего растения. Зародыш семени не расчленен на корешок и стебелек, не имеет семядолей. В полевых условиях семена заразихи в почве не теряют всхожести в течение 10 лет. Наиболее благоприятными условиями для прорастания семян заразихи являются небольшая влажность почвы в пахотном слое и высокая температура (оптимальная 22-25º С), слабая кислотность почвы рН 6,5 и выделения корней-хозяев. В почве семена заразихи находятся на разной глубине, поэтому они прорастают неодновременно, и стебли паразита появляются на поверхности почвы в течение всего лета. В месте соприкосновения ростка заразихи с корнем питающего растения образуется небольшое вздутие, от которого в ткань корня отходит сосальце. По мере развития сосальца образуются проводящие сосуды, срастающиеся с проводящей системой корня растения. От вздутия развивается стебель заразихи. Паразит полностью питается за счет растения-хозяина, перехватывая воду и растворенные в ней питательные вещества, а также продукты ассимиляции при оттоке последних из листьев растений к корням. В РФ наибольшее значение имеет ветвистая заразиха, подсолнечниковая, египетская, заразиха Мутеля.

Повилика (сем.Cuscutaceae, род Cuscuta). Полное отсутствие листьев, корней и хлорофилла ставит повилику в число облигатных паразитов растений. Стебли у повилики травянистые, красноватые или желтовато-красноватые, тонкие, иногда более толстые, вьющиеся, разветвленные. Прикрепляется повилика к стеблям растений-хозяев особыми присосками в виде небольших бородавочек. На стеблях развивается масса розоватых или бело-розовых цветков, собранных в плотные головки или кисти. Плод - коробочка.

Семян в коробочке бывает обычно 4, редко меньше. Длина семян 0,8-2,5 мм. Период покоя у семян разных видов повилик неодинаков: от нескольких дней до 4-5 лет. У зрелых семян повилики оболочка шероховатая, плотная, слабоводопроницаемая, поэтому недозрелые семена прорастают быстрее.

При прорастании спирально согнутый зародыш семени расправляется, утолщенный конец его врастает в почву, а противоположный остается свободным, вытягивается. Самостоятельно повилика питается непродолжительно. Свободный нитевидный росток зацепляется за питающее растение и присасывается к нему. Нижняя часть проростка отмирает, связь с почвой совершенно теряется. Вскоре у повилики происходит сращение проводящей системы с сосудами растения. Прорастание семян повилики идет более активно при 20-22º С. Понижение температуры почвы до 12-13º С задерживает их прорастание, а семена некоторых видов повилик вообще не прорастают при такой температуре.

Стебель повилики ветвится по всей длине и легко перебрасывается на растения, растущие рядом, при этом существенное значение имеет густота травостоя культуры. Поражая сплошные массивы культурных растений, повилика ослабляет их рост и развитие и приводит к массовой гибели.

Чаще всего повилика распространяется семенами вместе с семенным материалом посевной культуры (клевер, люцерна, лен). Семена некоторых видов повилик не теряют всхожести даже после пребывания в пищеварительном тракте животных. Вместе с навозом семена повилики попадают в поле. Семена повилики разносятся ветром, а с зараженным участков - с почвой, приставшей к колесам машин, к почвообрабатывающим орудиям. В поле повилика заносится с рассадой растений.

В период вегетации растения-хозяина повилика может размножаться вегетативно - обрывками стеблей, которые не теряют жизнеспособности в течение нескольких дней, затем попадают на растения и присасываются к ним.

В РФ распространено более 30 видов повилик. Важнейшее значение из них имеют: льняная, поражающая лен, некоторые виды овощных культур; сближенная, или тонкостебельная, встречающаяся на люцерне, нуте, клевере ; тимьяновая, паразитирующая на клевере, люцерне, вике, льне, картофеле; полевая; хмелевидная, причиняющая вред малине, крыжовнику, смородине, молодым груше, яблоне, сирени.

Омела (Viscum album L., сем.Loranthaceae - ремнецветные). Омела имеет хлорофилл, является вечнозеленым растением, но совершенно лишена корней. Воду и минеральные вещества омела отнимает у растений-хозяев. Поражает только деревья (грушу, яблоню, белую акацию, тополь, иву и др.). Имеется ряд биологических форм омелы, приспособленных к отдельным древесным породам.

Развитие омелы начинается с прорастания семян, которые созревают к зиме в беловатых ягодах. Птицы (особенно дрозды), поедая ягоды омелы, переносят на клювах клейкие семена омелы на другие ветви и деревья. Семена омелы также распространяются с экскрементами птиц. При прорастании семян омелы в ткань ветви отходят особые ризоиды, на месте прорастания образуются наросты.

Развитие омелы внутри ветви дерева протекает медленно, несколько лет, нарост на ветви увеличивается, и только на 5-6 год на нем развивается зеленый кустик паразита с овальными парными листьями и небольшими бледно-желтоватыми цветками. Пораженные ветви постепенно ослабевают и выше места поражения нередко засыхают совсем.

Таблица № 1

Характеристика болезней, вызываемых грибами

Наименование класса грибов	Наименование болезни и возбудителя	Возможные признаки проявления болезни (симптомы)	Вегетативное тело	Цикл развития			Условия способствующие развитию болезни	Защитные мероприятия
				Место зимовки	Стадия первичной инфекции	Стадия вторичной инфекции
Низшие грибы Хитридиомицеты	Рак картофеля Synchytrium endibioticum Pers.	Образование наростов, опухолей с волнистой поверхностью на клубнях, загнивание клубня	Зачаточный мицелий (плазмодий)	В почве в форме цист	Цисты	Зооспоры	Высокая влажность почвы, рН 5,0; легкие почвы с хорошей аэрацией, t 15-20ºС	Выведение устойчивых сортов, карантинные мероприятия, уничтожение сорняков пасленовых, обеззараживание почвы нитрафеном, применение севооборота с использованием пропашных культур, содержание почвы под черным паром
	Кила капусты Plasmodiaphora Brassicae Wor.	Образование наростов на корнях, кот. затем темнеют и загнивают, растения выглядят угнетенными, кочаны не завязываются, в жару привядают нижние листья, растения плохо укореняются	Плазмодий	В почве в форме спор	Цисты	Зооспоры	Влажность почвы 80-90%, оптимальная t 18-24º, рН 6,0-6,5	Возделывание менее поражающихся сортов, прим.севооборотов, вывоз из теплицы грунта после обеззараживания карбатионом, известкование почвы до рН 6,5, уничтожение крестоцветных сорняков
	Черная ножка капусты Olpidium brassicae Wor.	Почернение и загнивание корневой шейки	Зачаточный мицелий (плазмодий)	Почва, растительные остатки в форме цист	Цисты	Зооспоры	Высокая влажность почвы и воздуха	Дезинфекция почвы паром и хим.препаратом – карбатионом, протравливание семян 65% фентиурамом, 80% ТМТД, рыхление почвы, проветривание парников, соблюдение норм посевов, уничтожение больных растений
Оомицеты	Пероноспороз, ложная мучнистая роса сои Peronospora manshurica Syd.	На семядолях и листьях - хлоротичные пятна, на нижней стороне листа - серо-фиолетовый налет, замедление роста растений, на внутренних стенках створок бобов и семенах – кремовая пленка	Одноклеточный мицелий	Ооспоры зимуют на семенах, растительных остатках	Ооспоры	Конидии	Сохранение капельно-жидкой влаги на листьях в течение 5 часов, повышенная влажность	Зяблевая вспашка с заделкой растительных остатков, опрыскивание 0,5% суспензией 80% цинеба; опрыскивание фентиурамом (4-6 кг/т)
	Фитофтороз картофеля Phitophthora infestans d By.	Бурые пятна на листьях и белый налет, на стеблях – коричневые полосы, на клубнях – вдавленные коричневые пятна.	Одноклеточный мицелий	В больных клубнях	В условиях РФ - мицелий	Зооспоры	Повышенная влажность – 96-100% в сочетании с t 13-18ºС	Уничтожение зараженной ботвы до уборки урожая хлоратом магния, скашивание ботвы, обработка посадочного материала
	Корнеед сахарной свеклы Pythium debaryanum Hesse; Aphanomyces cochlioides Drechs.	Стекловидное пятно на корешке, темные штрихи, полоски, загнивание корней, привядание и пожелтение листьев проростков	Одноклеточный мицелий	В форме ооспор на остатках растений в почве	Ооспоры	Зооспоры	Ослабленные растения, недостаток питательных в-в, слабая аэрация, иссушение почвы в период всходов, низкая температура (5-7ºС) почвы, глубокая заделка семян	Соблюдение севооборота, зяблевая вспашка с заделкой органических остатков, внесение извести и удобрений с осени. Посев откалиброванными семенами при t 5ºС, протравливание семян гранозаном (2-4 кг/т), 80% ТМТД (5-6 кг/т)
	Ложная мучнистая роса подсолнечника Plasmopara helianthi Novot	Отставание в росте, карликовость, желтоватые пятна на листьях, на прикорневой части – налет спороношения	Одноклеточный мицелий	Ооспоры на растительных остатках в почве	Ооспоры	Зооспоры	Дождливая погода, оптимальная t 17-18ºС	Соблюдение севооборота, очистка и сортировка семян, посев устойчивых сортов, прополка посевов, уничтожение зараженных растений, глубокая зяблевая вспашка
	Фитофтороз томатов Phуtophthora infestans d. By.	На плодах появляются коричневые пятна, на листьях – крупные бурые пятна с белым налетом	Одноклеточный мицелий	На растительных остатках	Ооспоры	Конидии	Высокая влажность воздуха, туманы, росы	Расположение посадок томатов вдали от картофельных полей, уничтожение растительных остатков и пораженных плодов, опрыскивание 1% р-ром бордоской ж-ти, 0,4% суспензией цинеба, 0,4% суспензией 80% купрозана, 0,5% суспензией 50% каптана, выведение устойчивых сортов
	Пероноспороз, ложная мучнистая роса свеклы Peronospora schachtii Fckl.	Побеги останавливаются в развитии, искривляются; пораженные листья имеют светлую окраску, пластинки утолщаются, края заворачиваются, становятся хрупкими, пораженные участки покрываются серовато-фиолетовым налетом	Одноклеточный мицелий	В корнеплодах в форме мицелия, в форме ооспор в зараженных растительных остатках, в форме мицелия и ооспор в семенных клубочках	Ооспоры	Конидии	Наличие капельной влаги, относительная влажность выше 70%, прохладная погода (16˚С)	Уничтожение больных растений и растительных остатков, браковка маточных корней перед уборкой, глубокая вспашка; заблаговременное протравливание с6емян гранозаном 2-4 кг/т, 80% ТМТД (%-: кг/т); опрыскивание растений 0,5% суспензией 90% хлорокиси меди, 0,5% суспензией 80% цинеба
Зигомицеты	Кагатная гниль сахарной свеклы Mucor racemosus Fr. Rhizopus nigricans Ehr.	Пораженные корни серого, бурого, черного цвета, прочность тканей теряется, корни могут ослизняться и размягчаться	Хорошо развитый неклеточный мицелий	В почве	Зигоспоры	Спорангиоспоры	Механические повреждения, подвяливание корней после уборки, высокие или отрицательные температуры	Выращивание устойчивых сортов, предохранение от повреждений при уборке, транспортировке, хранении, обработка известью-пушонкой кагатного поля перед закладкой свеклы и корней известковым молоком,.
Аскомицеты	Фузариоз колосьев Cibberella zeae Petch.	Розовый налет на колосе и зерне, обесцвечивание колоса, образование черных точек, щуплое зерно	Многоклеточный мицелий	На растительных остатках в почве в виде мицелия, плодовых тел, в пораженном зерне в виде мицелия	Аскоспоры	Конидии	Обильные осадки перед уборкой, оптимальная t 28-30ºС	Соблюдение севооборота, глубокая зяблевая вспашка, оптимальные сроки посева, внесение фосфорно-калийных удобрений, своевременная уборка и сушка зерна. Очистка и сортировка зерна, обеззараживание семян термическим и химическим способами.
	Мучнистая роса злаков Erysiphe graminis DC.	Белый налет на листьях, который затем сереет и буреет, преждевременное отмирание листьев	Многоклеточный мицелий	На всходах озимых в форме мицелия, плодовые тела на растительных остатках	Аскоспоры	Конидии	Загущенные посевы, ветреная погода	Ранняя зяблевая вспашка, соблюдение севооборота, ранний посев яровых, внесение удобрений и микроэлементов, возделывание устойчивых сортов
	Монилиальный ожог яблони Monilinia mali (Tak.) Whet.	Отмирание соцветий, молодых завязей и несущих их веточек, на нижней стороне пораженных органов – спороношение белого цвета, на плодах тягучая янтарная жидкость	Многоклеточный мицелий	В форме склероциев в плодах, плодоножках, черешках, поверхности почвы	Аскоспоры	Конидии	Высокая влажность 70-97%, в сочетании с низкой t 9-12º С	Уничтожение опавших плодов, листьев, перепашка междурядьев, перекопка приствольных кругов, пораженных листьев, опрыскивание почвы 2% р-ром нитрофена, профилактическое опрыскивание 1% р-ром бордоской ж-ти, 0,4% суспензией цинеба, 0,1 % суспензией беномила
	Рак клевера, склеротиноз Sclerotinia trifolium Eriks.	Розетки листьев серебристо-сероватого цвета, корневая шейка и верхняя часть корня бурой окраски, гниют	Многоклеточный мицелий	На растении зимует в форме мицелия с образованием склероциев зимой	Аскоспоры	Конидии	Низкая агротехника, засоренность посевов, несоответствие покровной культуры, иссушение почвы, обильные осадки осенью, теплые зимы	Соблюдение севооборота, правильная агротехника – выбор покровной культуры, подкормки фосфорно-калийными удобрениями, рыхление междурядий, окультуривание почв, глубокая перепашка, уничтожение зараженных растений.
Базидиомицеты	Головня возбудители – грибы класса Basidiomycetes, порядок Ustilaginales	При твердой головне разрушается зерно, при пыльной – все части колоса. Гриб образует пылящую или плотную темную массу, при карликовой головне наблюдается сильное кущение	Многоклеточный мицелий	Головневые споры на поверхности зерна, почвы	Базидиоспоры	Споры по типу конидий	Высокая влажность почвы (46-60%), низкая температура, наличие света, кислорода	Возделывание устойчивых или слабо пораженных сортов, термическое прогревание или протравливание семян
	Бурая ржавчина пшеницы Puccinia triticina eriks.	Образование пустул или подушечек, хлороз	Многоклеточный мицелий	Телейтоспоры на стерне, мицелий на лещице	Базидиоспоры	Споры по типу конидий	Оптимальная температура t 15-25ºС	Высокоустойчивые сорта, лущение и зяблевая вспашка после уборки озимых
	Ржавчина подсолнечника Puccinia helianthi Schw.	На листьях желтые эцидиальные подушечки, затем темно-коричневые пустулы, увядание и засыхание листьев, мелкие корзинки	Многоклеточный мицелий	Телейтоспоры на растительных остатках, семенном материале	Базидиоспоры	Споры по типу конидий	Высокая влажность и температура при прорастании спор, жаркая и засушливая погода	Соблюдение севооборота, уничтожение сорняков, своевременная уборка, борьба с падалицей, уборка растительных остатков, очистка семенного материала, выведение устойчивых сортов
Несовершенные грибы Дейтеромицеты	Обыкновенная корневая гниль злаков Bipolaris sorokiniana Shoemaker	Покоричневение корней, пожелтение, увядание листьев, задержка роста, белостебельность, бело-розовый налет, неполная озерненность колоса	Многоклеточный мицелий	Растительные остатки, почва, больные семена	-	Конидии	Недостаточное количество осадков, резкое колебание влаги в почве	Своевременная уборка и просушка семян до кондиционной влажности, предпосевное протравливание семян, уборка и сжигание растительные остатков, соблюдение севооборота, внесение фосфорно-калийных удобрений.
	Снежная, или фузариозная плесень (выпревание озимых) Fusarium nivale (Fr.) Ces.	Розовый налет, паутинистый налет, разрушение листьев	Многоклеточный мицелий	Растительные остатки, почва в виде плодовых тел, мицелия, конидий	-	Конидии	Ослабленные растения, недостаток питательных веществ, метеоусловия: выпадение снега на талую почву, оттепели, затяжные осень и весна	Дренирование и известкование кислых почв, соблюдение севооборота, внесение органических и минеральных удобрений перед посевом, посев высококачественными семенами, подкормка всходов осенью фосфорно-калийными удобрениями, боронование и подкормка озимых ранней весной
	Полосатая пятнистость ячменя Конидиальная стадия -Drechslera graminea (Rab.) Ito	На всходах появляются продольные светло-коричневые полоски, у взрослых растений – темно-коричневые засыхающие листовые пластинки, щуплые зерна	Многоклеточный мицелий	На растительных остатках и семенах в виде мицелия и склероциев	-	Конидии	Ослабленные растения, недостаток питательных веществ и микроэлементов	Соблюдение севооборота, глубокая запашка растительных остатков, протравливание хим.препаратами семян. Очистка семенного материала от примеси щуплых семян, посев устойчивых сортов, подкормка мин.удобрениями и микроэлементами
	Септориоз пшеницы Septoria nоdorum Berk.et Br.	Темно-бурые пятна на всем растении, отмирание листьев, отставание в росте, сильное кущение, укорачивание стебля, сокращение числа зерен в колосе	Многоклеточный мицелий	Растительные остатки и семена	-	Конидии	Систематически выпадающие осадки, роса, оптимальная температура 20-23ºС	Соблюдение севооборота, глубокая запашка растительных остатков, протравливание хим.препаратами семян. Очистка семенного материала от примеси щуплых семян, посев устойчивых сортов, подкормка мин.удобрениями и микроэлементами
	Аскохитоз овса Ascochyta avenae Sprague et A.G.Johnson	На листьях продолговатые бледно-оранжевые, затем белеющие пятна с тонкой красно-коричневой каймой	Многоклеточный мицелий	На растительных остатках в перитециях	-	Конидии	Высокий снежный покров, поздняя весна и длительное таяние снега	Создание высокой агротехники, введение устойчивых сортов
	Аскохитоз гороха Ascochyta pisi Lib. и A.pinodes L.K.Jones	A.pisi – светло бурые пятна на бобах, листьях. A.pinodes – появление темных с фиолетовым оттенком пятен	Многоклеточный мицелий	Сохраняется в форме мицелия в зараженных семенах, пикнид и перитециев на послеуборочных остатках гороха	-	Конидии	Высокая (более 70%) влажность воздуха, умеренная (15-20ºС) температура	Протравливание 80% ТМТД, 65% фентиурамом, агротехнические мероприятия: известкование почв, внесение фосфорно-калийных удобрений, соблюдение севооборота, своевременная уборка в сухую погоду, быстрый обмолот, просушивание зерна и хранение в сухих помещениях. Выведение более устойчивых сортов
	Черная парша, ризоктониоз Rhizoctonia solani Kuen.	Бородавочки на клубнях, черные пятна вблизи чечевичек, около глазков вдавленные мокнущие пятна, на ростках темно-бурые пятна и язвы, бурые пятна на корнях и сталонах. На стеблях войлочный налет	Многоклеточный мицелий	На остатках больных растений, пораженных клубнях и почве в виде склероциев и грибницы	-	Конидии	Соблюдение севооборота	Выращивание устойчивых сортов
	Церкоспороз сахарной свеклы Cercospora beticola Sacc.	Многочисленные мелкие светло-бурые или сероватые пятна, ограниченные красноватой каймой, сероватый налет, отмирание листьев	Многоклеточный мицелий	На растительных остатках	-	Конидии	Влажность воздуха выше 70%, среднесуточная температура больше 15ºС	Опрыскивание 8% и 16% суспензией 90% хлорокиси меди, 0,5% суспензией 80% цинеба или 0,4% суспензией купрозана, 1% бордоской ж-тью. Выведение устойчивых сортов. Агротехнические мероприятия: глубокая зябь, снегозадержание, рыхление, уничтожение сорняков
	Парша яблони Fusicladium dendrificum Fckl. Парша груши Fusicladium pirfinum Fckl.(конидиальные стадии)	Пятна на листьях или полоски вдоль жилок, покрыты бархатистым налетом оливкового цвета. На груше – вздутия на коре, которые затем растрескиваются. Преждевременное опадение листьев, завязей, чашелистиков и цветков	Многоклеточный мицелий	В опавших листьях в форме псевдотециев (плодовых тел)	-	Конидии	t 16-22º С, высокая влажность воздуха	Уничтожение опавших листьев, перепашка и перекопка приствольных кругов, опрыскивание почвы 2-3% р-ром 60% нитрафена, 0,1% суспензией беазомила, профилактическое опрыскивание 3-4% бордоской жидкостью, использование устойчивых сортов
	Черный рак розоцветных Sphaeropsis malorum Pk.	На листьях бурая пятнистость, на плодах – бурая гниль, на коре маслянистые пятна с вдавливанием, кора буро-фиолетового оттенка, затем чернеет	Многоклеточный мицелий	На пораженных растениях в форме пикнидий или мицелия	-	Конидии	Резкие колебания влажности, недостаточное питание, возраст, выпадающие осадки, t 26-27º С	Подбор выносливых сортов, своевременная обрезка, регулярные поливы, подкормки, удаление больных деревьев, вырезка и сжигание зараженных побегов, запашка опавших плодов и листьев, дезинфекция 1-3% р-ром медного купороса и обработка нигроловой замазкой при зачистке пораженной коры; без зачистки – нафтенатом, профилактической опрыскивание бордоской ж-тью. Посадка устойчивых сортов
	Плодовая гниль яблони и груши Monilia fructigena (Fr.) West	Бурая пятнистость на плодах, размягчение мякоти, почернение, мумификация плодов	Многоклеточный мицелий	В мумифицированных плодах, в зараженных плодах в форме мицелия, на деревьях	-	Конидии	Высокая влажность, t 24-28º С	Сбор пораженных плодов, перекопка приствольных кругов, сбор падалицы, сохранение целостности плодов при транспортировке. Опрыскивание почвы 2-3% р-ром 60% нитрафена, 0,1% суспензией беазомила, профилактическое опрыскивание 3-4% бордоской жидкостью,

Таблица 2

Характеристика болезней, вызываемых актиномицетами, бактериями, вирусами

Возбудители	Название болезни и возбудителя	Внешние признаки проявления болезни (симптомы)	Способы проникновения заразного начала в ткани растений	Источники инфекции	Способы передачи от растения к растению	Условия, способствующие массовому развитию болезни	Защитные мероприятия
Бактерии	Черный бактериоз пшеницы Xanthomonas translucens (Sm.) Dawson	На колосьях – черное пятно или широкие штрихи, побурение колоса, листья сначала хлоротичные, затем коричневые, побурение соломины, зерно щуплое	Через повреждения или устьица	Зараженное зерно и растительные остатки	Механический: с каплями дождя, насекомыми.	Благоприятные экологические условия и наличие восприимчивых сортов	Создание устойчивых сортов, протравливание семян перед посевом
	Кольцевая гниль картофеля Corynebacterium sepedonicum (Sp. Et K.) Skapt. Et Burkh.	Увядание растений и загнивание клубней	Через повреждения	Зараженные клубни	Механический: при соприкосновении с больными клубнями и ботвой, через орудия обработки	Высокая влажность, оптимальная t – 20-25ºС	Прочистка семенных посадок, просушка картофеля на свету, сортировка перед закладкой на хранение, правильный режим хранения
	Черная ножка картофеля Pectobacterium carotovorum var.atrosepticum (van Hall) Dawson	Общее угнетение, листья желтеют и скручиваются, почернение и загнивание основания стебля, клубней	Через повреждения	Зараженные клубни	Механический: при резке посадочного материала	Высокая температура, засуха, глинистые сырые почвы	Посадка здорового материала, дезинфекция клубней 40% р-ром формалина, соблюдение агротехники, удаление больных растений, поддержание нормальной влажности и температуры в хранилище, борьба с насекомыми, повреждающими клубни. Просушка и светозакалка клубней перед закладыванием на хранение
	Слизистый бактериоз капусты Pectobacterium aroideae Waldee	Ослизнение листьев, загнивание кочана	Через повреждения	Растительные остатки	Капустная муха	Теплая (20-25ºС), дождливая погода	Уничтожение растительных остатков, севооборот, борьба с переносчиками
	Бактериальный рак томатов Corynebacterium michiganense Jens.	Увядание растений, засыхание листьев, темные полоски на стволах, язвочки	Через ранки	Растительные остатки, семена	Механический: с каплями дождя	Дождливая теплая (25-27ºС) погода, загущенные посадки, пикировка, пасынкование	Протравливание семян 80% ТМТД, севооборот, удаление больных растений, посадка устойчивых сортов
	Черная бактериальная пятнистость томатов Xanthomonas vesicatoria Dawson	На листьях – черные пятна, на плодах – черные точки, окруженные водянистой каймой	Через устьица, ранки	Семена, растительные остатки	Дождем, ветром, при поливе	Небольшие, но частые дожди, температура 28-30ºС	Отбор здоровых плодов на семена, протравливание семян 80% ТМТД, уничтожение растительных остатков, соблюдение севооборота, опрыскивание растений 1% р-ром бордоской ж-ти, 0,4% суспензией 90% хлорокиси меди, 0,4% суспензии 80% цинеба
	Бактериоз огурцов Pseudomonas lachrymans (Sm. Et Br.) Stapp	На семядолях водянистые пятна, на листьях – темно-зеленые масляные пятна, затем темно-серые, лист засыхает, на плодах водянистые пятна, язвы, гниль	Через семядоли	Растительные остатки, семена	Ветер, дождь, роса, насекомые – бахчевая тля, паутинный клещ	Повышенная влажность и температура, наличие на растениях капель дождя, росы	Отбор здоровых плодов на семена, протравливание семян 80% ТМТД, уничтожение растительных остатков, соблюдение севооборота, опрыскивание растений 1% р-ром бордоской ж-ти, 0,4% суспензией 80% цинеба, 0,4% суспензией 90% хлорокиси меди
Актиномицеты	Обыкновенная парша Асtinomyces scabies Gussow	Поверхность клубней покрывается язвочками, бородавочками	Через чечевички, ранки в период клубнеобразования	Почва и зараженные посадочные клубни	Механический	Повышенная температура, хорошая аэрация почвы, щелочная среда, наличие в почве большого количества органических веществ., пониженная влажность	Соблюдение севооборота, использование на посадку наиболее устойчивых сортов, применение на щелочных почвах физиологически кислых удобрений, сидеральных удобрений, ограничение внесения извести и неперепревшего навоза; протравливание клубней 40% формалином с последующим 4 часовым томлением или ТМТД.
Вирусы	Вирус закукливания овса Avena virus 1	Появление мозаичности в виде светло-зеленых полосок вдоль жилок, отставание в росте, невыход в трубку, плохое кущение, цветки зеленые, ненормально разрастаются	Через поврежденные насекомыми ткани	Переносчик – темная цикадка Liburnia striatella, зимует в теле цикадок, корневищ многолетних трав	Биологический способ: цикадки вирулентны после кормления на больном растении не менее 6 часов	Эпифитотии, связанные с массовым размножением темной цикадки	Агротехнические мероприятия, снижающие численность темной цикадки, повышение устойчивость растений к закукливанию: применение фосфорных и калийных удобрений, посев в оптимальные сроки, глубокая зяблевая вспашка с предварительным лущением, уничтожение сорняков, соблюдение севооборота
	Мозаика пшеницы Treticum virus 8. Zazurilo et Sitn.	Мозаичность листьев, отставание в росте, повышенная кустистость	Через повреждения	Яйца насекомых, сохраняется в озимой пшенице	Полосатая цикадка овса	Благоприятные экологические условия, массовое размножение цикадки	Раннее лущение стерни, глубокая зяблевая вспашка после озимой и яровой пшеницы, уничтожение насекомых-переносчиков, посев озимых в оптимальные сроки, яровых – в ранние сроки, выведение устойчивых сортов
	Мозаика сои Soja virus 1 Smith.	Светлеют жилки, появляется крапчатость, листья морщинистые, края закручиваются, затем листья становятся кожистыми, хрупкими, растения отстают в росте, бобы имеют изогнутую форму, содержат мало семян	Через повреждения	Семена	Передается тлями, механический путь – контакт здоровых и больных растений		Удаление зараженных растений, систематическая борьба с переносчиками – тлями, выведение устойчивых сортов
	Морщинистая, или полосчатая, мозаика картофеля Y-вирус	Некротичные пятна на листьях при первичной инфекции, морщинистость пластинки листа, некроз, листья отмирают и повисают на высохших черешках, хрупкость стеблей, раскидистый вид куста	Через повреждения	Зараженные клубни	Тля, наиболее активно – персиковая и огуречная, контактный способ передачи через ботву, клубни	Поражается преимущественно в молодом возрасте, восприимчивость сорта	Применение безвирусного здорового материала, термотерапия, хемотерапия, выведение сортов, устойчивых к вирусу, уничтожение больных растений
	Складчатая мозаика картофеля А-вирус	Складчатость листьев, влажность их краев, некроз	Через повреждения	Зараженные клубни	Тля, наиболее активно – персиковая и огуречная, контактный способ передачи через клубни	Восприимчивые сорта	Применение безвирусного здорового материала, термотерапия, хемотерапия, выведение сортов, устойчивых к вирусу, уничтожение больных растений
	Мозаика сахарной свеклы Beta virus 2 Smith	Светлоокрашенные участки, полоски, мозаичность листьев, угнетение растений	Через повреждения	Зараженная безвысадочная свекла, в которой вирус зимует	Тля, свекловичный клоп, цикадки	Условия способствующие развитию насекомых	Выбраковка пораженных растений, пространственная изоляция посевов маточной и фабричной свеклы.
	Мозаика томатов ВТМ – вирус табачной мозаики Nicotiana virus 1	Крапчатость листьев, деформация молодых листьев, угнетение растений	Через поврежденные волоски, кутикулу	Сок плодов	Контактный: прививка, пикировка, прищипка; семена, насекомые	Высокая влажность воздуха, недостаток света	Посев здоровых семян, обеззараживание семян 20% р-ром соляной кислоты, дезинфекция парниковых рам, инвентаря, уничтожение растительных остатков, борьба с цветковыми паразитами
	Стрик томатов ВТМ – вирус табачной мозаики, комплекс вирусов ВТМ+Х вирус картофеля, ВТМ+Y вирус картофеля (двойной стрик), отдельные штаммы Х- и Y- вирус без участия ВТМ	Наличие темных полос на черешках и стеблях, засыхание растений. Растения угнетены, остановка в росте плодов, темные пятна в виде полос на плодах, ухудшение их вкусовых качеств. В открытом грунте плоды буреют и отмирают	Через поврежденную кутикулу	Сорняки, в открытом грунте передается с картофеля	Контактный	В теплицах – пониженная среднесуточная температура и низкая солнечная радиация	Посев здоровых семян, обеззараживание семян 20% р-ром HCl , дезинфекция парниковых рам, посадочных ящиков, инвентаря 5% р-ром перманганата калия, выбраковка пораженных растений, уничтожение растительных остатков после съема плодов, безрассадная культура томатов для условий юга, уничтожение сорняков, борьба с цветковыми паразитами, опрыскивание в теплицах 10% р-ром обезжиренного молока

Таблица № 3

Система мероприятий по защите от болезней

Наименование болезни	Наименование возбудителя	Системное положение возбудителя (класс, порядок, семейство)	Характерные симптомы (проявления) болезни	Цикл развития		Условия возникновения и развития болезни	Система мероприятий по защите культуры от данной болезни
				Зимующие стадии возбудителя и первоисточника болезней	Стадия вторичной инфекции и пути ее распространения от растения к растению		Меры борьбы с данными заболеваниями в хозяйстве	Какие более совершенные и прогрессивные приемные рекомендации хозяйству
1	2	3	4	5	6	7	8	9
Рак картофеля	Synchytrium endibioticum Pers	Низшие грибы Класс Chytridiomycetes, порядок Chytridiales	Образование наростов, опухолей с волнистой поверхностью на клубнях, загнивание клубня	В почве в форме цист	Зооспоры	Высокая влажность почвы, рН 5,0, легкие почвы с хорошей аэрацией, t 15-20ºС	Выведение устойчивых сортов, карантинные мероприятия, уничтожение сорняков пасленовых, обеззараживание почвы нитрафеном, применение севооборота с использованием пропашных культур, содержание почвы под черным паром
Фитофтороз картофеля	Phitophthora infestans d By.	Оомицеты Класс Oomycetes, порядок Peronosporales	Бурые пятна на листьях и белый налет, на стеблях – коричневые полосы, на клубнях – вдавленные коричневые пятна. Гибель растения.	Мицелий Источник инфекции – больные посадочные клубни; пораженные клубни, оставшиеся в поле после уборки	Зооспоры	Повышенная влажность – 96-100% в сочетании с t 13-18ºС	Уничтожение зараженной ботвы до уборки урожая хлоратом магния, скашивание ботвы, обработка посадочного материала
Черная парша, ризоктониоз	Rhizoctonia solani Kuen. Класс Deuteromycetes порядок Mycelia sterilia		Бородавочки на клубнях, черные пятна вблизи чечевичек, около глазков вдавленные мокнущие пятна, на ростках темно-бурые пятна и язвы, бурые пятна на корнях и сталонах.	На остатках больных растений, пораженных клубнях и почве в виде грибницы	Конидии	Соблюдение севооборота	Выращивание устойчивых сортов

Таблица № 4

Фенологический календарь мероприятий по борьбе с болезнями растений

№№ п/п	Фаза развития растений	Мероприятия	Против какого возбудителя болезни	Препараты
1.	В течение года	Карантинные мероприятия: контроль за перевозкой семенного и продовольственного картофеля, ежегодное обследование картофеля	Рак картофеля Synchytrium endibioticum Pers
2.	Перед посадкой	Обеззараживание почвы в очагах рака размером не более 0,02 га		Нитрафен (400-440 г/м2)
3.	В вегетационный период	Применение севооборота с использованием пропашных культур (не рекомендуется выращивать в очагах заражения корнеплодов и луковичных); содержание почвы под черным паром; уничтожение сорняков
1.	Под зяблевую вспашку	Внесение в почву калийно-фосфорных удобрений и меди, бора марганца	Фитофтороз картофеля Phitophthora infestans d By.
2.	Перед посадкой	Проращивание клубней на свету
3.	Перед посадкой	Обработка семенных клубней		3,7-3,8% суспензия поликарбацина
4.	После появления полных всходов	Опрыскивание посадок картофеля		Микроэлементы одновременно с подкормкой полным минеральным удобрениям
5.	Перед смыканием ботвы в рядках	Высокое окучивание, предохраняющее клубни нового урожая от заражения
6.	Перед началом цветения, повторно через каждые 10-12 дней	Опрыскивание		1% бордоской ж-тью, 0,4% суспензией из 90% хлорокиси меди, 80% цинебом (расход препарата 400-500 л/га)
7.	За 10-15 дней до уборки	Уничтожение зараженной ботвы		Хлорат магния (1000-1100 л/га)
1.	Под зяблевую вспашку осенью	Внесение фосфорно-калийных удобрений	Черная парша, ризоктониоз Rhizoctonia solani Kuen.
2.	Перед посадкой	Протравливание семенных клубней		0,5-1% суспензией фундозола, смачивание 3% суспензией ТМТД, 3,7-3,8% суспензией 75% поликарбацина.
3.	Посадка	Яровизированные клубни в оптимальные сроки
4.	В течение вегетации	Своевременный уход
5.		Соблюдение севооборота

Литература

1.         Головин П.Н. Фитопатология Л.: Колос – 1980

2.         Горленко М.В. Сельскохозяйственная фитопатология М.: Высшая школа -1968

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ФГОУ ВПО «ОРЛОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Кафедра защиты растений и экотоксикологии Контрольная работа по фитопатологии

 

• 14:21 05 Июля 2016
  Российско-китайский медуниверситет откроет магистерскую программу по TCM
• 01:21 05 Июля 2016
  На форуме МГУ Россия и Китай обсудят научно-образовательное сотрудничество
• 11:00 04 Июля 2016
  Реморенко: "ЕГЭ-туризм" в России сходит на нет
• 10:52 04 Июля 2016
  Летняя российско-австрийская школа откроется в Москве
• 15:31 01 Июля 2016
  В СПбГУ могут воссоздать географический факультет

Заказать уникальную работу