Ѕаза знаний студента. –еферат, курсова€, контрольна€, диплом на заказ

курсовые,контрольные,дипломы,рефераты

»ндивидуально-приспособительна€ де€тельность животных: ассоциативное обучение, когнитивные процессы — Ѕиологи€

ѕосмотреть видео по теме ƒипломной работы

«орина «о€ јлександровна, ѕолетаева »нга »горевна

ќбща€ характеристика тех про€влений индивидуальной приспособительной де€тельности, в основе которых лежит обучение.  раткое описание классических и инструментальных условных рефлексов. ѕримеры методов исследовани€ процессов обучени€, в частности анализируетс€ формирование пространственных представлений. јссоциативные процессы, отражающие механизм образовани€ условных рефлексов, сопоставл€ютс€ с основными видами когнитивной де€тельности. ќписание методов обучени€ (дифференцировки и их системы, выбор по образцу), по которым можно судить о способности животных к обобщению и умозаключению.

»ндивидуально-приспособительна€ де€тельность животного, т.е. адаптаци€ особи к конкретным услови€м среды, позвол€ет ему с большим или меньшим успехом выживать, преодолева€ трудности и опасности повседневного существовани€. Ёта де€тельность многообразна по составу и включает приобретенные компоненты разной природы. –ассмотрим виды индивидуально-приспособительного поведени€, в основе которых лежат процессы обучени€.

1. ќбучение и пластичность.

»з существующих в насто€щее врем€ определений феномена Ђобучениеї предпочтение отдаетс€ определению ”. “орпа (Thorpe, 1963).

ќбучение Ч это по€вление адаптивных изменений индивидуального поведени€ в результате приобретени€ опыта.

Ќа обучении основаны событи€ естественной жизни животных, например формирование навыков отыскани€ определенной пищи, избегани€ опасных участков местности, выбора удобных троп, взаимодействи€ с сородичами и животными других видов и т.п. ¬ лабораторных опытах можно наблюдать, как животное обучаетс€ действи€м, заданным экспериментатором. ѕримерами могут быть Ђслюнныеї условные рефлексы собаки, т.е. выделение слюны уже в момент попадани€ животного в комнату, где в процессе опытов оно получало подкормку; отыскание крысой выхода из лабиринта; избегание болевого раздражени€; клевание птицей кнопки при действии определенных стимулов и т.п.

—пособность к обучению базируетс€ на присущем центральной нервной системе свойстве пластичности.

ѕластичность Ч это свойство системы измен€ть свою реакцию на внешние воздействи€ как результат тех или иных внутренних преобразований на основе предшествующих воздействий.

ќна про€вл€етс€ в способности системы измен€ть реакции на повтор€ющийс€ многократно раздражитель, а также в случа€х его совместного действи€ с другими факторами. ѕластичность может иметь разную направленность: чувствительность к раздражителю может повышатьс€ Ч это €вление называетс€ сенсишизацией, или снижатьс€, тогда говор€т о привыкании.

ѕо определению нейрофизиологов, анализирующих пластические изменени€ в мозге ( онорски, 1970;  отл€р, 1986),

пластичность Ч это относительно устойчивые функциональные изменени€ в системах нейронов, которые по длительности превышают врем€ обычных синаптических процессов и определ€ют эффективность и направленность межнейронных св€зей.

Ёто достаточно формальное определение показывает, что изменени€ ответа системы при повторном действии стимула можно описать на €зыке математики.

2.  лассификаци€ форм индивидуально-приспособительной де€тельности.

‘ормы обучени€ животных весьма разнообразны и обычно их подраздел€ют на три основные категории: неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные процессы. ќ. ћеннинг (1982) и ƒ. ƒьюсбери включали в свои классификации также и Ђинсайт-обуче-ниеї (см. 3.4.5). ѕриводим систематизированный перечень этих феноменов (по данным разных авторов).

 лассификаци€ включает некоторые сведени€ об элементах рассудочной де€тельности, которым посв€щена основна€ часть пособи€. –€д авторов выдел€ют в своих книгах раздел ЂComplex cognitionї, который соответствует разделу Ђ огнитивные процессыї насто€щей главы, а также содержанию р€да следующих глав, где рассматриваетс€ формирование у животных пон€тий, усвоение €зыков-посредников и т.д.

ƒл€ изучени€ механизмов обучени€ нередко используют различные модели, в том числе так называемые клеточные аналоги обучени€ или процесс посттетанической потенциации (см. гл. 9 и, например: Ўеперд, 1987).

 лассификаци€ форм обучени€ и когнитивных процессов [составлена нами на основе классификаций ќ. ћеннинга (Manning, Dawkins, 1992), Ч ƒ. ƒьюсбери (1981), –. “омаса (Thomas, 1996), ƒж. ѕирса (–еагсе, 1998) и др.].

>††††††††††† Ќеассоциативное обучение:

Ч††††††††† привыкание.

>††††††††††† јссоциативное обучение:

†классические условные рефлексы;

†инструментальные условные рефлексы.

>†††††††††††  огнитивные процессы:

†латентное обучение;

†выбор по образцу;

†обучение, основанное на представлени€х о:

*† пространстве;

*† пор€дке стимулов;

* времени (ќбширный экспериментальный материал по воспри€тию и оценке животными параметров времен膆 в книге не затронут, поскольку эти вопросы практически не имеют пр€мой св€зи с проблемой мышлени€ животных);

* числе.

Ч††††††††† элементарное мышление ( лассификаци€ видов мышлени€ животных рассматриваетс€ в главе 4)..

ƒалее рассматриваютс€ основные формы обучени€, приведенные в схеме классификации.

2.1. Ќеассоциативное обучение (привыкание).

Ќеассоциативное обучение (привыкание) заключаетс€ в ослаблении реакции при повторных предъ€влени€х раздражител€.

»значально любой раздражитель (стимул), действующий на органы чувств животного, вызывает у него соответствующую ответную реакцию: поворот головы в сторону света или звука, отдергивание конечности и др., у моллюсков Ч вт€гивание жабр и т.д. ѕри повторном систематическом предъ€влении того же стимула реакци€ постепенно ослабевает и может исчезнуть совсем, т.е. происходит привыкание к раздражителю. “ак, например, только что установленное в огороде чучело распугивает птиц, однако с течением времени их страх ослабевает и они перестают реагировать на этот предмет.

ѕривыкание Ч наиболее примитивна€ форма обучени€, отчетливо выраженна€ даже у низших организмов Ч беспозвоночных животных. ≈го успешно исследуют на имеющих простую нервную систему ки-шечно-полостных, черв€х, моллюсках, насекомых. ƒл€ изучени€ привыкани€ используютс€ также модельные системы Ч так называемые клеточные аналоги привыкани€ или срезы мозга.

Ѕолее строго привыкание определ€ют как снижение веро€тности по€влени€ реакции или уменьшение интенсивности при неоднократном повторении вызывающего ее раздражител€. ќслабление ответной реакции можно считать истинным привыканием только в том случае, когда оно обусловлено изменени€ми в ÷Ќ—, а не адаптацией рецепторов или утомлением.

ѕрименение какого-либо нового стимула прекращает процесс привыкани€ к прежнему раздражителю, и угасша€ было реакци€ на исходный раздражитель полностью восстанавливаетс€. ƒл€ привыкани€ характерно и так называемое спонтанное восстановление, если действие стимула временно прекращаетс€. Ѕолее подробные сведени€ о свойствах процесса привыкани€ можно найти в учебниках  энделла (1987), Ўеперда (1987) и Ёккерта и др. (1991).

2.2. јссоциативное обучение.

ѕри ассоциативном обучении в ÷Ќ— формируетс€ временна€ св€зь между двум€ стимулами, один из которых изначально был дл€ животного безразличен, а другой выполн€л роль вознаграждени€ или наказани€.

‘ормирование этой св€зи обнаруживаетс€ в виде изменений в поведении животного, которые в зависимости от своей Ђструктурыї называютс€ либо классическими, либо инструментальными условными рефлексами.

2.2.1. ќсновные характеристики условнорефлекторной де€тельности

¬ 1902 году, анализиру€ нервную регул€цию процесса пищеварени€ у собак, ».ѕ.ѕавлов обнаружил так называемое Ђпсихическое слюноотделениеї. ‘еномен заключалс€ в выделении у животного слюны, котора€ стекала в пробирку через фистулу на щеке еше до попадани€ пищи в рот, т.е. заранее, Ђв опережающем режимеї, как только собаку приводили в экспериментальную комнату и помещали в специальный станок (рис.1).

“аким же образом повторное сочетание любого нейтрального дл€ животного раздражени€ (например, звонка) с кормлением вызывает выделение слюны еще до того, как собака получит пищу.

». ѕ. ѕавлов назвал звонок условным сигналом (”—), пищу Ч безусловным раздражителем (или стимулом), реакцию животного (слюноотделение) в ответ на предъ€вление пищи Ч безусловным рефлексом (Ѕ–), а в ответ на звонок Ч условным рефлексом (”–).

–ис. 1. —хема установки по выработке слюнных условных рефлексов в экспериментах ». ѕ. ѕавлова.

„ерез фистулу в щеке слюна поступает в устройство, измер€ющее ее объем. ѕеред животным имеетс€ панель, где расположены источники нейтральных раздражителей (света и звука), которые могут стать ”—.

ѕринцип образовани€ условного рефлекса состоит в следующем: действие какого-либо нейтрального (или индифферентного) дл€ животного раздражител€ совместно со стимулом, вызывающим у него определенную реакцию (например, отдергивание конечности при болевой стимул€ции), приводит к тому, что постепенно этот ранее нейтральный стимул начинает вызывать такую же реакцию.

ѕредъ€вление безусловного стимула вслед за условным в процессе выработки ”– называетс€ его подкреплением. ≈сли при выработке ”– примен€етс€ подкрепление, соответствующее имеющейс€ у животного мотивации (например, пищевое подкрепление в состо€нии голода), то оно называетс€ положительным и вырабатываемый ”– также называетс€ положительным. ћожно выработать ”– и с применением отрицательного подкреплени€ (наказани€), т.е. такого воздействи€, которого животное стремитс€ избежать. ¬ эксперименте в качестве отрицательного подкреплени€ чаще всего примен€ют удар электрического тока, вызывающий отдергивание конечности или перебегание в безопасное отделение камеры. »спользуют также действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза и вызывающей мигание. ƒинамика реакций мигательной перепоныки кролика при выработке такого ”– показана на рис. 2ј.

ѕодкрепление, которое используетс€ дл€ выработки ”–, оказываетс€ эффективным, если оно примен€етс€ в период достаточно сильного мотивационного возбуждени€. “ак, удар воздушной струи, направленной на роговицу глаза, может стать отрицательным подкреплением, только если он действительно непри€тен животному.

—люнной и мигательный ”– относ€тс€ к категории классических (Ђпавловскихї) условных рефлексов (см. также 2.2.2).

–ис. 2. »зменени€ условной реакции мигани€ у кролика.

Ѕезусловный стимул Ч стру€ воздуха, направленна€ на роговицу; условный Ч звук; ј Ч его угашение; Ѕ Ч генерализаци€ ответа при использовании в качестве ”— тонов разных частот. ѕо оси ординат Ч дол€ ”– (в %), по оси абсцисс Ч число предъ€влений (ј) и частота тона (Ѕ).

Ќа основе изучени€ слюнных ”– у собак ». ѕ. ѕавлов сформулировал основные общие правила образовани€ ”–:

условный сигнал должен предшествовать безусловному раздражению, но не наоборот;

действие условного и безусловного раздражителей должно частично перекрыватьс€ во времени;

сочетание условного и безусловного раздражителей должно повтор€тьс€ многократно.

Ёти правила приложимы не только к классическим, но и к инструментальным (см. ниже) ”–. » формирование, и про€влени€ уже выработанных слюнных ”– у собак в значительной степени чувствительны к вли€нию посторонних раздражителей. ¬ лаборатории ». ѕ. ѕавлова было обнаружено, что любой посторонний и достаточно сильный стимул, подействовавший в течение эксперимента, уменьшает условнорефлекторное слюноотделение у собаки, как бы Ђотвлекаетї ее. ѕавлов объ€сн€л это €вление на основе своего понимани€ механизма формировани€ ”–: вмешательство постороннего стимула вызывает в коре головного мозга собаки сильный очаг возбуждени€, который в силу природы условнорефлекторньгх св€зей подавл€ет уже сформированный ”–, Ђиндуциру€ї торможение участка коры, ответственного за этот ”–. “акое торможение ». ѕ. ѕавлов назвал внешним.

ѕомимо внешнего торможени€ в лаборатории ѕавлова было описано и внутреннее торможение. ќдно из про€влений этого процесса можно наблюдать в опытах, когда предъ€вление ”— перестает сопровождатьс€ подкреплением. ќтмена подкреплени€ ведет к постепенному исчезновению внешних про€влений ”–, к его угашению (ход угашени€ мигательного ”– у кролика представлен графически на рис. 2ј). ќднако этот ”– не разрушаетс€, не исчезает и при возобновлении подкреплени€ восстанавливаетс€. ƒл€ восстановлени€ требуетс€ значительно меньшее число сочетаний ”— с подкреплением, чем при первоначальном обучении. ѕо ѕавлову, отмена подкреплени€ не разрушает ”–, а лишь подавл€ет его в св€зи с формированием очага внутреннего торможени€.

—ледует отметить, что дл€ про€влени€ условной св€зи между двум€ стимулами подкрепление не всегда необходимо. ¬ работах ». ѕ. ѕавлова было показано, что и сами ”— в определенных услови€х могут действовать как подкрепление. ћожно провести опыт, в котором какой-либо ”— (”—-1) всегда сочетаетс€ с подкреплением и вызывает, например, слюноотделение. «атем некий второй ”— (”—-2) многократно примен€етс€ вместе с ”—-1 (без сочетани€ с безусловным раздражением). ≈сли после этого применить только ”—-2, можно убедитьс€, что он также вызывает условную реакцию. Ёто €вление было названо условным рефлексом второго пор€дка.

Ќесколько отличаетс€ от описанного другой опыт, который также показывает, что дл€ формировани€ ”– подача подкреплени€ не всегда об€зательна. ≈сли два ”— предъ€вл€ть животному совместно (”—-1 + ”—-2) много раз еще до применени€ безусловного стимула, а затем предлагать только сочетание ”—-1 и безусловного раздражени€, то затем условна€ реакци€ про€витс€ при даче одного лишь ”—-2. “аким образом, хот€ ”—-2 никогда сам по себе не подкрепл€лс€, между ”—-1 и ”—-2 сформировалась св€зь, котора€ позволила про€витьс€ условной реакции при действии только ”—-2. ѕроцесс формировани€ св€зи между индифферентными раздражител€ми иногда называют сенсорным предобуславливанием {sensory preconditioning, ћак-‘арленд, 1987). ¬р€д ли это можно считать правильным, потому что обнаружить наличие подобной св€зи можно лишь с помощью соответствующего тестировани€ Ч путем вы€влени€ реакции на второй индифферентный стимул.

Ќа основе огромного опыта изучени€ условных рефлексов у собак ». ѕ. ѕавлов и его ученики создали учение о высшей нервной де€тельности.

ќно базировалось на р€де постулатов, которые довольно хорошо соответствовали накопленным к тому времени экспериментальным данным.  онцепци€ ѕавлова содержала следующие положени€:

высша€ нервна€ де€тельность (т.е. образование условных рефлексов) есть результат взаимодействи€ двух основных нервных процессов Ч возбуждени€ и торможени€;

при действии ”— в коре головного мозга формируетс€ очаг возбуждени€;

из этого очага возбуждение иррадиирует (распростран€етс€) по коре; внешнее про€вление иррадиации возбуждени€ Ч процесс генерализации, т.е. по€вление ”– не только на данный стимул, но и на близкие к нему по параметрам раздражители (например, не только на звуковой тон определенной высоты, который использовалс€ при обучении, но и на другие звуки близких диапазонов) (см. рис. 3.2Ѕ);

свойством генерализации обладает и тормозный процесс;

очаги возбуждени€ и торможени€ обладают свойством отрицательной индукции, благодар€ которому на периферии очага возбуждени€ в коре по€вл€етс€ очаг торможени€ (таким же свойством обладают очаги торможени€);

процессы возбуждени€ и торможени€ взаимодействуют на основе не только их иррадиации, но и концентрации; если иррадиации нервных процессов соответствует €вление генерализации, то концентраци€ процесса возбуждени€ про€вл€етс€ в формировании дифференцировочных условных рефлексов (см. 3.3);

формирование ”– заключаетс€ в образовании св€зи между двум€ очагами возбуждени€, вызванными условным и безусловным раздражител€ми.

‘ундаментальное значение открыти€ ». ѕ. ѕавловым условных рефлексов заключаетс€ в том, что такой вид психической активности, как ассоциативное обучение, стал предметом экспериментальных физиологических исследований (ранее психологи изучали его только на основе интроспективных заключений).

ѕавловска€ концепци€ физиологии высшей нервной де€тельности логично описывала полученные в тот период и теми методами экспериментальные данные. ќна сыграла большую роль в науке, объ€сн€€ механизм формировани€ целого р€да сложных поведенческих реакций. ќднако постепенно, с расширением методической базы, а также с переходом к экспериментам на других животных, стала очевидной ее ограниченна€ применимость дл€ объ€снени€ многих фактов, прежде всего потому, что упом€нутые закономерности нервных процессов далеко не всегда подтверждались пр€мыми нейрофизиологическими исследовани€ми функций головного мозга. “ак, например, представлени€ об иррадиации и концентрации нервных процессов не подтвердились при использовании в качестве моделей других ”–. ¬ насто€щее врем€ отдельные ученые продолжают использовать положени€ павловской концепции при трактовке результатов изучени€ высшей нервной де€тельности, получаемых традиционными методами павловской школы. ¬ этом нет ничего парадоксального, так как в любой теории, прошедшей проверку временем, основна€ иде€ сохран€етс€.

—ущность павловского учени€ составл€ет иде€ об условных рефлексах как элементарной единице приспособительной де€тельности. ћетодологический подход к изучению высшей нервной де€тельности базируетс€ на четырех принципах: детерминизм, анализ и синтез, приуроченность функции к структуре.

јссоциативное обучение, включающее классические и инструментальные условные рефлексы, интенсивно исследовалось на прот€жении всего XX века. –ассмотрим более подробно основные типы условных рефлексов.

2.2.2.  лассические условные рефлексы

”словнорефлекторное слюноотделение, которому удел€лось основное внимание в лаборатории ѕавлова, относитс€ к классическим ”–.

ѕри выработке классического ”– последовательность событий в опыте никак не зависит от поведени€ животного. ќна устанавливаетс€ либо экспериментатором, либо специальной программой, в соответствии с которой включаютс€ те или иные стимулы, в ответ на них можно наблюдать образование условных реакций.

¬ насто€щее врем€ в св€зи с использованием разнообразных экспериментальных животных (не только традиционных собак), а также благодар€ разнообразным методам регистрации изучаемых реакций на смену павловской методике классических слюнных ”– пришли другие, более удобные лабораторные модели, которые продолжают быть предметом многочисленных исследований (см. также ћак-‘арленд, 1987; –еагсе, 1998).

–азнообразные классические условнорефлекторные реакции можно наблюдать в экспериментах на животных, если проводить полиграфическую регистрацию р€да физиологических процессов организма (Ё √, ЁЁ√, плетизмог-рамму и др.).  ак и в случае слюнного рефлекса, сочетание положительного (например, пищевого) безусловного раздражени€ с нейтральным приведет к тому, что последний начнет вызывать изменени€ в вегетативных функци€х организма, которые до этого провоцировались только непосредственно самим безусловным воздействием. ѕолиграфическа€ регистраци€ обычно используетс€ при изучении отрицательных (аверсивных) классических ”–. ћного работ такого рода проводитс€ также дл€ оценки реактивности нервной системы к действию стрессорных агентов и ее устойчивости к стрессу.

¬ насто€щее врем€ классические ”– наиболее часто исследуют на модел€х, использующих вкусовое отвращение и реакцию третьего века (мигательной перепонки).

Ѕыло, например, обнаружено, что классические ”– образуютс€ с разной скоростью в зависимости от того, какие физиологические системы вовлечены в их формирование. “ак, ”– избегани€ пищевого €да у крыс (как правило, используют хлорид лити€) формируетс€ легко, если введение его в организм сочетаетс€ с предложением животному пищи определенного вкуса. ќднако ”– избегани€ €да формируетс€ с трудом или не образуетс€ совсем, если его введение сочетаетс€, например, со звуковым раздражением. Ќа схеме (рис. 3.3) показано, как авторы (Garcia et al., 1970) представл€ют себе гипотетический механизм формировани€ такого ”– вкусового отвращени€. ¬кусовой стимул, сочетающийс€ с пищевым отравлением, ведет к образованию ”– вкусового отвращени€. ѕри сочетании звука с ударом тока образуетс€ ”– на боль. ¬ то же врем€ иное сочетание, например вкусового и болевого стимулов, не ведет к образованию ”–.

 лассический ”– Ч сокращение мигательной перепонки при действии тактильного или звукового ”— Ч обычно изучают на кроликах. ѕри действии на роговицу глаза безусловного раздражител€ Ч воздушной струи (или слабого удара тока) Ч мигательна€ перепонка сокращаетс€. Ёто сокращение можно регистрировать специальным прибором и оценивать его интенсивность. ≈сли безусловное раздражение сочетать с каким-либо нейтральным стимулом, например звуком, то после нескольких сочетаний мигательна€ перепонка будет сокращатьс€ уже при изолированном действии этого звука, который становитс€ условным сигналом (см. рис. 2).

–ис. 3. —хема, показывающа€ избирательность ассоциаций между ”— и подкреплением при формировании классических ”–.

—тимулы ѕоследстви€
рвота боль
—ладкий вкус формирование ”– вкусового отвращени€ ”– не формируетс€
ўелчок ”– не формируетс€ ‘ормирование оборонительного ”–

2.2.3. »нструментальные условные рефлексы (или обучение методом проб и ошибок)

Ќачало исследований инструментальных ”– св€зано с именем Ё. “орндайка (см. 4.1), хот€ их анализ проводилс€ и в лаборатории ». ѕ. ѕавлова.

¬ лаборатории ». ѕ. ѕавлова Ђклассическиеї ”– носили название условных рефлексов 1-го рода, а инструментальные Ч условных рефлексов 2-го рода. ¬ монографии ё.  онорски (1969) на большом экспериментальном материале даетс€ анализ сходства и различи€ между ними.

¬ опытах с Ђпроблемными €щикамиї “орндайк наблюдал, как посаженна€ в €щик кошка ищет выход, пыта€сь открыть дверцу разными способами (рис. 3.4ј) (дл€ этого нужно было нажать на задвижку или пот€нуть за пружину).  ошка сначала совершает много разных действий (проб), которые в своем большинстве бывают неверными (ошибки), пока случайно не откроет €шик. ѕри повторении опытов она выходит из €щика все быстрее и быстрее. »де€ эксперимента была подсказана “орндайку  . Ћлойдом-ћорганом, наблюдавшим, как его собака манипулирует с задвижкой калитки, чтобы Ђулизнутьї из дома (рис. 3.5). “акое обучение “орндайк и назвал Ђметодом проб и ошибокї. ¬ дальнейшем обучение животного подобным действи€м получило название инструментальных (или оперантных) ”–.

“орндайк первым предложил количественную оценку динамики обучени€ животного инструментальному навыку. ƒл€ этого он ввел так называемые Ђкривые научени€ї, примеры которых приведены на рис. 4Ѕ.

ћежду классическими и инструментальными ”– существуют определенные различи€.

–ис. 4. »нструментальные ”–.

ј Ч один из вариантов Ђпроблемного €щикаї, предложенный Ё. “орндайком дл€ исследовани€ способности животного к решению.задачи методом Ђпроб и ошибокї; Ѕ Ч примеры кривых научени€ при использовании этого метода. ѕо оси ординат Ч врем€, затраченное на решение задачи, по оси абсцисс Ч последовательные предъ€влени€ теста.

ѕри классических ”– временна€ св€зь между условным сигналом и безусловной реакцией возникает непроизвольно при действии безусловного раздражител€ (подкреплени€).

ѕри инструментальных ”– подкрепление, например пища, даетс€ только после того, как животное совершает определенное действие, которое не имеет пр€мой св€зи с безусловным раздражителем.

¬ классическом ”– выделение слюны происходит в ответ на контакт пищи с рецепторами полости рта, и эта реакци€ может стать услов-норефлекторной. ¬ отличие от этого при выработке инструментального ”– пищевое подкрепление изначально никак не св€зано ни с прот€гиванием лапы, ни с побежкой в лабиринте. ќднако мы можем давать животному пищу сразу после того, как оно сделало такое движение, и вскоре животное будет его совершать, чтобы получить подкрепление.

  категории инструментальных ”– относитс€ формирование навыка нажати€ на рычаг (или клевани€ кнопки, как на рис. 3.6) дл€ получени€ порции пищи. ѕосле работ Ѕ.—киннера этот ”– стал основным в исследовани€х бихевиористов (анализ св€зей Ђстимул-реакци€ї).   инструментальным ”– относитс€ также обучение подопытного животного находить путь к пище или избегать непри€тных стимулов в лабиринте. »нструментальным ”– €вл€етс€ и реакци€ избегани€ Ч навык переходить в тот отсек экспериментальной камеры, где отсутствует болевое подкрепление (рис. 7).

–ис. 5. –исунок, сделанный по фотографии Ђисторическогої эпизода. —обака  . Ћ. ћоргана научилась открывать задвижку калитки, получа€ тем самым возможность Ђобрести свободуї. Ёта ситуаци€ считаетс€ прототипом торндайковского Ђпроблемного €щикаї.

–ис. 6.  амера Ѕ. —киннера дл€ обучени€ голубей.

¬ верхней части левой стенки камеры размещены 3 диска-Ђключаї. ќни различаютс€ не только по положению, но и по цвету лампочки, котора€ загораетс€ за каждым из них. ¬ кормушку (ниже) подают подкрепление.  левание ключа (или, например, каждое 5-е клевание) автоматически подает зерно в кормушку.

–ис. 7. „елночные камеры дл€ исследовани€ у лабораторных крыс и мышей реакции активного избегани€.

ј Ч современна€ установка дл€ изучени€ условной реакции активного избегани€, котора€ обычно состоит из 4 челночных камер с автоматизированным управлением и выводом результатов на экран монитора; Ѕ Ч отдельна€ челночна€ камера.

¬ключению тока предшествует включение ”— Ч звука или света. „тобы избежать болевого воздействи€, животное перебегает в другую половину камеры. ѕо прошествии небольшого периода времени (как правило, его длину варьируют, чтобы не вырабатывать у животного ”– на врем€) ток включают в той половине камеры, куда оно перед этим перебежало. ”– считаетс€ выполненным, если животное перебегает в безопасную половину камеры во врем€ действи€ ”— и до включени€ тока.

ќбширные исследовани€, выполненные сторонниками идей бихевиоризма, привели к по€влению целого р€да новых терминов и пон€тий и созданию специфического €зыка дл€ описани€ закономерностей процесса обучени€, обнаруженных только благодар€ примененным ими подходам. ћногие термины сначала использовались как чисто технические Ч дл€ объективного описани€ данных (знакомство с ними может помочь при чтении научных статей бихевиористов).   таким терминам, в частности, относ€тс€:

оперантное поведение Ч спонтанные действи€, не вызванные каким-либо очевидным стимулом;

реактивное поведение Ч вс€кое поведение, которое совершаетс€ в ответ на определенный стимул;

режим подкреплени€ (reinforcement schedule): соотношение числа реакций (например, нажатий на рычаг) и вознаграждений (например, кусочков пищи; подробнее см. ниже);

посто€нный (или переменный) интервал (fixed or variable interval) Ч

вознаграждение даетс€ через определенные интервалы времени, в период которых животное может осуществл€ть двигательные реакции (эти интервалы могут быть посто€нными или варьировать по длительности), но по истечении этого интервата подкрепл€етс€ только перва€ реакци€;

фиксированное (или переменное) соотношение (fixed ratio or variable ratio) Ч подкрепление даетс€ животному только после того, как оно произведет какое-то количество реакций (нажатий или клеваний. ћожно давать подкрепление только после определенного числа реакций (фиксированное соотношение) или это число может каким-то образом варьировать (переменное соотношение);

смежность (contiguity) Ч этим термином обозначают постулируемое возникновение св€зей между стимулами и возникающими на их основе реакци€ми, а также совпадение ”— с реакцией животного или ”— с подкреплением, которое необходимо дл€ возникновени€ ”–;

ключ (сие) Ч обычно это либо рычаг, на который нажимает крыса, либо освещенный кружок, по которому наносит удар клювом голубь (этот термин, обычный дл€ работ бихевиористов, не следует путать с термином Ђключевой стимулї, прин€тым в этологии дл€ обозначени€ видоспецифических стимулов, вызывающих инстинктивные реакции (см. 2.11).

Ќа рис. 6 схематически изображена камера дл€ выработки инструментальных ”– у голубей. —киннер считал, что любое поведение, относ€щеес€ к категории Ђоперантноеї, можно модифицировать, если при его выполнении давать животному подкрепление. »менно такой подход он предложил как эффективный способ анализа поведени€. ≈сли дл€ выработки классических ”– необходимы сочетани€ условных сигналов и подкреплени€, то при методике свободного оперантно-го поведени€, предложенной —киннером, экспериментатор сопровождает подкреплением выполнение животным только определенного, намеченного им действи€.

Ќапример, крысу можно обучить нажимать на рычаг, если сначала сопровождать подкреплением любые ее действи€ в той части камеры, где он находитс€. ѕостепенно крыса обучаетс€ держатьс€ вблизи рычага, и тогда подкрепление дают только, если она касаетс€ рычага мордой или лапой (дл€ этого иногда на рычаг даже кладут пишу). „ерез некоторое врем€ подкрепление даетс€ только после выполнени€ четких движений Ч нажатий (одного или нескольких) лапой на рычаг.

“акое постепенное видоизменение поведени€ животного в результате вмешательства экспериментатора называетс€ методом последовательного приближени€ или формированием (shaping) поведени€.

ƒеление условных рефлексов на классические и инструментальные, удобное методически, не означает, что они имеют совершенно разную природу. ¬ их основе лежат сходные нейрофизиологические механизмы, а любое Ђчистої инструментальное действие животного всегда сопровождаетс€ реакцией, котора€ относитс€ к классическим ”–. » наоборот, в любом Ђчистої классическом ”– можно обнаружить двигательный компонент, который по своим свойствам относитс€ к инструментальным (Ѕорукаев, 1982).

ќ св€зи классических и инструментальных ”– свидетельствует также Ђсамоформированиеї условной реакции {autoshaping). Ќапример, если голодного голуб€ поместить в камеру —киннера и в течение 5 с освещать ключ дл€ клевани€ с интервалом в 1 мин, а после прекращени€ освещени€ давать порцию пиши, то голубь сначала не обращает внимани€ на ключ. ќднако после нескольких таких сеансов формируетс€ инструментальна€ реакци€, и он быстро начинает клевать ключ независимо от освещени€. ѕостепенно голубь научаетс€ клевать ключ только при его освещении, т.е. реакци€ становитс€ более точной Ч она самоформируетс€. ¬ данном случае она очень близка к классическому ”–, поскольку голубь клюет ключ как бы вместо зерна, даже в отсутствие подкреплени€.

— помощью метода Ђпоследовательного приближени€ї у животных удаетс€ сформировать не только клевание ключа при его освещении, но и самые разнообразные, сложные и иногда неожиданные навыки. ¬ опытах —киннера голуби Ђигралиї в пинг-понг, а крысы могли подт€нуть к себе с помощью бечевки биль€рдный шар, вз€ть его в передние лапы и засунуть в трубку, расположенную на 5 см выше пола клетки (описание экспериментов ѕ. Ёпштейна, посв€щенных формированию сложных навыков у голубей, будет дано в гл. 4.8.2).

ћетод последовательного приближени€ составл€ет основу дрессировки цирковых и служебных животных. ѕримером продуктивного использовани€ принципов бихевиоризма, и в частности роли метода последовательного приближени€ в формировании поведени€, €вл€етс€ работа знаменитой американской дрессировщицы дельфинов и психолога  . ѕрайор(1995).

“езис —киннера о том, что любые движени€, на которые способно животное данного вида, равноверо€тно можно использовать дл€ инструментального научени€, был достаточно обоснованно подвергнут сомнению в работе его коллег -  . и ћ. Ѕреландов (Breland, Breland, 1961). Ќекоторые виды животных при обучении манипул€ци€м с предметами производ€т Ђзаданныеї экспериментатором действи€ только после выполнени€ некоторых врожденных (инстинктивных) действий либо совсем не могут им научитьс€. “ак, например, обуча€ енота нажимать на рычаг, Ѕреланды заметили, что нажатию предшествует видоспецифи-ческое движение лап Ч Ђполосканиеї, характерное дл€ этого вида при добыче пищи из ручь€ (за что енота и называют Ђполоскунї). Ќа основании таких наблюдений возникло представление о предрасположенности к определенным видам обучени€ (подробнее см.: «орина и др., 1999).

ќбразование инструментальных ”– по механизму Ђпоследовательного приближени€ї играет важную роль в организации поведени€ животных не только в эксперименте, но и в естественных услови€х.

ќбучение по методу последовательного приближени€ может происходить самым неожиданным образом. ќб этом, в частности, свидетельствует получивша€ широкую известность в начале XX века истори€ Ђумного √ансаї. Ёто был конь, который демонстрировал способность Ђсчитатьї, Ђскладыватьї, Ђизвлекать корниї, отвечать на вопросы и т.п. (рис. 3.8). —толь Ђразумноеї поведение объ€сн€лось тем, что конь научилс€ замечать малоуловимые движени€ дрессировщика, которые тот непроизвольно совершал, вид€, что конь вот-вот даст правильный ответ. ќриентиру€сь на эти условные сигналы, конь в нужный момент прекращал стучать копытом.

–ис. 8. »нструментальные условные рефлексы у дрессированной лошади Ђумного √ансаї. Ќа фотографии видно, как ударами копыта по специальной доске √анс сигнализировал Ђправильныйї ответ (по Ќ. Ќ. Ћадыгиной- отс, 1914).

¬ начале XX века (1900Ч1904) барон ¬. фон ќстен, убежденный в огромных умственных способност€х лошадей, обучал нескольких из них различению цветов, азбуке и Ђсчетуї. ”знавание каждой буквы или цифры лошадь обозначала соответствующим числом ударов копыта. ƒруг фон ќстена художник –едлих обучил таким же образом свою собаку. Ќаиболее способным учеником оказалс€ орловский рысак √анс, который производил достаточно сложные арифметические подсчеты, отвечал на разнообразные вопросы, а иногда высказывалс€ по собственной инициативе. “ак, супруги Ќ. Ќ. и ј. ‘.  отс, специально приехавшие дл€ знакомства с ним в 1913 году, рассказывали, что после нескольких относительно коротких ответов на вопросы √анс за€вил: Ђ¬ поле € встретил милую госпожу  раль, котора€ мен€ кормилаї.

ѕоведение его было столь впечатл€ющим, что вводило в заблуждение не только публику, но даже членов специальных комиссий, включа€ Ќ. Ќ. Ћады-гину- отс. ѕредполагали, что хоз€ин подает коню некие скрытые сигналы (как дрессировщик Ч цирковым животным), однако его обследовали 13 экспертов (комисси€ психолога  . Ўтумпфа) и не обнаружили никакого обмана. ќни засвидетельствовали, что √анс действительно Ђсчитаетї и никаких скрытых сигналов ему не подают. » лишь много позднее наблюдатели постепенно заметили, что √анс отвечает только на те вопросы, ответ на которые знает сам экспериментатор. —пециальный анализ, проведенный психологом ќ. ѕфунгстом, показал, что животное реагирует на мельчайшие непроизвольные (идеомоторные) движени€ экспериментатора, например на отклонени€ корпуса на 2 мм, микродвижени€ бровей, мимику и т.п. Ёта невольна€ подача сигналов происходила, по-видимому, из-за эмоционального напр€жени€ человека, по мере того как число ударов копытом приближалось к искомому, ƒаже картонный щит, которым пробовал отгородитьс€ от √анса экспериментатор, не помогал: животное все равно улавливало какие-то только ему пон€тные знаки дл€ определени€ правильного ответа.

ƒл€ проверки своего предположени€ ѕфунгст специально научил √анса реагировать на микродвижени€, которые он совершал уже сознательно, и продемонстрировал комиссии механизм и природу Ђматематических способностейї этой лошади.

»стори€ Ђумного √ансаї оставила заметный след в развитии науки о поведении животных:

она показала, сколь сложное поведение могло быть результатом обучени€ методом проб и ошибок;

продемонстрировала справедливость Ђканона Ћлойда ћорганаї (см. 2.3) и актуальность его применени€, поскольку в основе поведени€ этой Ђмысл€щей лошадиї лежали чисто условнореф-лекторные, а не св€занные с мышлением механизмы;

впервые привлекла внимание к проблеме чистоты эксперимента с точки зрени€ возможности неосознанного вли€ни€ экспериментатора на его результаты;

заставила по-новому взгл€нуть на возможности воспри€ти€ животных: способность уловить едва заметные движени€ человека свидетельствовала об их большой наблюдательности и способности концентрировать внимание.

3. ƒифференцировочные условные рефлексы.

ѕерестав подкрепл€ть выполнение условной реакции, можно не только Ђугаситьї ”–, но и Ђусовершенствоватьї его, т.е. добитьс€, что условна€ реакци€ будет осуществл€тьс€ точно на данный и только на данный стимул, а близкие по своим физическим свойствам раздражители ее не вызовут.  ак известно, в начале формировани€ ”– животное реагирует не только на строго конкретный условный стимул, например звук определенной частоты, но и на сходные с ним звуки, хот€ и не полностью ему идентичные, например звуки близких частот (см. рис. 3.2Ѕ). Ёта стади€ выработки ”– называетс€ генерализацией. ƒалее исследователь продолжает подкрепл€ть (пищей или избавлением от опасности) условную реакцию только на определенный сигнал и не подкрепл€ет ответов на сходные, и в результате они постепенно угасают. “аким способом животное обучают различать Ч дифференцировать Ч весьма похожие сигналы.

¬ основе формировани€ дифференцировочных ”– лежит днфферен-цировочное торможение Ч один из видов внутреннего торможени€.

ѕроцедура такого Ђсовершенствовани€ї сигнального значени€ условных раздражителей была названа ». ѕ. ѕавловым дифференци-ровкой, или выработкой дифференцированных условных рефлексов (см. также рис. 3.2).

¬ыработка дифференцировочных ”– (разными методами) успешно используетс€ дл€ оценки сенсорных способностей (т.е. возможностей органов чувств) животных разных таксономических групп (см., например: ƒьюсбери, 1981; –еагсе, 1998). “ак, выработав у животного ”– дифференцировани€ (различени€) двух цветовых стимулов, можно, выравнива€ их другие параметры (например, €ркость), изучать механизмы воспри€ти€ цвета. ѕри этом если животное, в силу особенностей органов чувств, не воспринимает различий между двум€ зрительными стимулами (цветами спектра), то выработать у него устойчивую дифференцировку такой пары стимулов невозможно.

ћетодики выработки дифференцировочных ”– весьма многочисленны и разнообразны по процедуре эксперимента. ѕеречислим основные параметры, по которым различаютс€ такие методики.

ѕор€док предъ€влени€ стимулов может быть последовательным или одновременным. ѕри последовательном предъ€влении голубь должен научитьс€ клевать кнопку (диск) в ответ на стимул ј и воздерживатьс€ от реакции при включении стимула Ѕ (методика goЧ no go). ¬ыработка дифференцировки, таким образом, состоит в торможении реакции на второй стимул. ѕри одновременном предъ€влении конкретной пары стимулов животное учитс€ различать (дифференцировать) их абсолютные признаки. Ќапример, при дифференцировке стимулов по их конфигурации животному одновременно показывают две фигуры Ч круг и квадрат, и подкрепл€ют выбор одной из них, например, круга. Ёто наиболее распространенный вид дифференцировочных ”–. ¬ыработка и упрочение такой реакции требует, как правило, многих дес€тков сочетаний.

∆ивотному предлагают сделать выбор стимулов: альтернативный или множественный.

ѕредъ€вление стимулов может осуществл€тьс€ в соответствии с двум€ режимами: повторение одной пары стимулов до достижени€ критери€ и чередование нескольких пар стимулов при систематическом варьировании второстепенных параметров.

–ассмотрим некоторые методы более подробно.

ѕри систематическом варьировании второстепенных параметров стимулов можно оценивать способность животных различать не только данную конкретную пару раздражителей, но и их Ђобобщенныеї (отвлеченные) признаки, совпадающие у многих пар.

Ќапример, животных можно обучить различать не конкретные круг и квадрат, а любые круги и квадраты независимо от их размера, цвета, ориентации и т.п. — этой целью в процессе обучени€ каждый следующий раз им предлагают новую пару стимулов (новые круг и квадрат). Ќова€ пара отличаетс€ от остальных по всем второстепенным признакам стимулов Ч цвету, форме, размерам, ориентации и т.п., но сходна по их основному параметру Ч геометрической форме, различени€ которой и предполагаетс€ добитьс€. ¬ результате такой тренировки у животного постепенно происходит обобщение основного признака и отвлечение от второстепенных. ¬ приведенном примере обобщаетс€ признак Ђкругї (подробнее см. гл. 5).

ƒанный режим оказалс€ весьма эффективным дл€ выработки диф-ференцировочного ”– на обобщенный признак Ђмерностьї, когда животное училось выбирать любую объемную (трехмерную) фигуру и не реагировать на плоские (двумерные) фигуры (см. 4.6.3). ¬ таких опытах с собаками, обезь€нами и воронами у одной группы животных каждого вида вырабатывали ”– выбора любой объемной (трехмерной) фигуры, а у второй группы Ч любой плоской (двумерной).  аждый раз животному предъ€вл€ли новую пару стимулов из набора, изображенного на рис. 4.15 (всего 30 пар), причем плоска€ фигура всегда представл€ла собой фронтальную проекцию объемной.

ћожет возникнуть предположение, что задача по выработке таких дифференцировок дл€ животных очень сложна, однако с ней справл€ютс€ не только приматы, но и хищные млекопитающие (ƒашев-ский, ƒетлаф, 1974), а также птицы Ч врановые ( рушинский и др., 1981) и даже голуби. ѕри этом животным всех указанных видов требовалось примерно столько же сочетаний, как и при выработке диффе-ренцировки с одной парой стимулов. ѕосле такой серии обучени€ они способны выбирать любую новую объемную (или плоскую) фигуру без дополнительной тренировки.

ѕри систематическом варьировании второстепенных признаков стимулов можно исследовать не только способность животных к обучению, но и более сложную форму их высшей нервной де€тельности Ч способность к обобщению, котора€ составл€ет одно из важнейших свойств довербального мышлени€ животных (гл. 5).

 ак уже упоминалось, животные с разным уровнем структурно-функциональной организации мозга практически не различаютс€ по способности к простым формам условнорефлекторного обучени€. ќбразование отдельных дифференцировочных ”– в этом плане не составл€ет исключени€. ќднако благодар€ использованию дифференцировочных ”– в качестве элементарных единиц обучени€ и созданию их разнообразных комбинаций было разработано несколько экспериментальных процедур, которые называют Ђсложными формами обучени€ї, или серийным обучением (serial learning). ѕо€вление этих методов было св€зано со стремлением специалистов все же вы€вить какие-то различи€ в способност€х у животных разных таксономических групп с разным уровнем организации мозга (см. 8.1). Ќаиболее важные из этих методов:

последовательные переделки сигнального значени€ дифферен-

цировочных стимулов;

формирование установки на обучение;

формирование Ђсистемї дифференцировочных ”–.

3.1. ѕоследовательные переделки сигнального значени€ дифференцировочных стимулов.

ѕеределка сигнального значени€ условных раздражителей (ее часто называют переделкой дифференцировки) Ч это разновидность дифференцировочного обучени€.

ѕосле достижени€ определенного, выбранного экспериментатором критери€ выработки различени€ (например, 80% правильных решений) услови€ получени€ подкреплени€ мен€ютс€ на противоположные: теперь реакци€ на стимул, ранее подкрепл€вшийс€, перестает сопровождатьс€ пищей, а реакцию на стимул, на который животное только что научилось не реагировать, начинают подкрепл€ть.

јмериканский исследователь ћ. Ѕиттерман (1973) предложил проводить такие переделки многократно. Ёта процедура получила название метода последовательных (или обратимых) переделок (discrimination reversal learning). јвтор исходил из того, что после многократных смен сигнального значени€ стимулов у животных может сформироватьс€ едина€ стратеги€ (или правило), и они не будут каждый раз обучатьс€ совершенно заново.

ќпыты проводились на разных видах позвоночных. ѕри каждой следующей переделке число ошибок снижалось, и в конце концов наступал момент, когда при очередной смене сигнального значени€ стимулов животное уже со второй пробы начинало выбирать Ђправильної без дополнительного обучени€.

—нижение числа проб, необходимого дл€ очередной переделки реакции, происходит тем быстрее, чем выше уровень эволюционного развити€ данного животного.

3.2. ‘ормирование Ђустановки на обучениеї.

ћетод формировани€ Ђустановки на обучениеї (object learning-set formation) разработал американский исследователь √. ’арлоу (Harlow, 1949; 1958). —огласно классическому варианту этой методики, животное (в опытах ’арлоу макака-резуса) обучают простой дифференци-ровке Ч выбору одного из двух стимулов: игрушек или мелких предметов обихода. ѕо достижении определенного критери€ выработки дифференцировки начинают следующую серию: животному предлагают два новых стимула, ничем не похожих на первые. ѕо завершении второй стадии обучени€ формируют третью дифференцировку и т.д. ѕосле выработки 100Ч150 таких реакций (их число зависит от уровн€ организации данного вида и может доходить до 1500 у крыс и голубей, занима€ многие мес€цы) животное уже при втором предъ€влении новой пары стимулов действует не наугад, не методом проб и ошибок, а в соответствии с усвоенным им ранее правилом, которое прин€то называть установкой. ќно запоминает результат первой пробы и далее реагирует в соответствии с этой Ђустановкойї.

ѕравило состоит в том, чтобы Ђвыбирать тот же предмет, что и в первой пробе, если его выбор сопровождалс€ подкреплением, или другой, если подкрепление получено не было (в дальнейшем эта стратеги€ получила название "win-stay, lose-shift")ї.

ѕрин€то считать, что при обучении с использованием метода последовательных переделок и при формировании установки происход€т сходные процессы, так что первый можно считать частным случаем формировани€ установки.

¬последствии было создано несколько модификаций исходной методики. Ќапример, ƒ. ”оррен (Warren, 1977) в своих опытах не вырабатывал каждую дифференцировку до достижени€ критери€ обученности, а предъ€вл€л каждую пару определенное число раз и затем предлагал следующую. »менно этот вариант был использован р€дом авторов дл€ сравнени€ обучаемости разных видов приматов (Passingham, 1982; Rumbaugh et al., 1987, 2000).

ћетодом формировани€ установки на обучение впервые была получена широка€ сравнительна€ характеристика обучаемости животных разных систематических групп, котора€ в определенной степени коррелировала с показател€ми организации мозга. ¬месте с тем, как и данные ћ. Ѕиттермана, эти результаты свидетельствовали о существовании у животных каких-то процессов, выход€щих за рамки простого образовани€ дифференцировочных ”–. —читают, что в ходе такой процедуры животное Ђучитс€ учитьс€ї. ќно освобождаетс€ от св€зи Ђстимул-реакци€ї и Ђпереходит от ассоциативного обучени€ к инсайт-подобному обучению с одной пробыї (Harlow, 1958). ѕри этом, по мнению –. Ѕирна (Byrne, 1998), у животного должна сформироватьс€ характеристика подкрепл€емого стимула в какой-то отвлеченной форме, т.е. должно сформироватьс€ абстрактное правило. „еловек выразил бы это правило, как Ђвыбирай подкрепл€емоеї вместо того, чтобы запоминать каждый раз целый список стимулов (например, красный м€ч Ђ+ї, блюдце ЂЧї; штопор Ђ+ї, свисток ЂЧї и т.д.).

јналогичной точки зрени€ придерживаетс€ Ћ. ј. ‘ирсов. ќн считает, что этот вид обучени€ по своей сути и по лежащим в его основе механизмам близок к процессу обобщени€ (подробнее см. гл. 5), и с какого-то момента Ђпервичноеї обучение Ч выработка конкретной дифференцировки Ч сопровождаетс€ Ђвторичнымї обучением Ч некими когнитивными процессами, при которых вы€вл€етс€ общее правило решени€ многих однотипных задач.

“о же мнение раздел€ет английский специалист по теории обучени€ Ќ. ћакинтош (Mackintosh, 2000): в основе формировани€ установки на обучение лежит переход от простых ассоциативных механизмов (образовани€ ”– и дифференцировок) к когнитивным, т.е. к процессам, основанным на формировании представлений об общем правиле решени€ серии однотипных задач. ѕо его образному выражению, животные Ђпереход€т от заучивани€ наизусть к заучиванию по смыслуї.

ƒанные, полученные с помощью метода последовательных переделок и метода формировани€ Ђустановкиї, впервые создали основу дл€ широкой сравнительной характеристики обучаемости животных и показали, что в процессе такого обучени€ нар€ду с ассоциативными участвуют механизмы другого уровн€ Ч когнитивные (см. 8.1 и 3.4).

3.3. формирование Ђсистемї дифференцировочных условных рефлексов.

¬ работах Ћ. √. ¬оронина (1984) также было показано, что при комбинации отдельных ”– возникают новые свойства, не сводимые к свойствам суммы исходных рефлексов. ѕроисходит образование так называемых систем дифференцировочных ”–, или просто Ђсистемї. “акие системы Ћ. √. ¬оронин считал целостными функциональными единицами, из которых складываетс€ психическа€ де€тельность.

” животного вырабатывают несколько дифференцировочных ”–, объединенных в систему таким образом, что выполнение одного ”– зависит от усвоени€ другого.

ќдна из таких процедур составл€ет необходимый этап в изучении способности к транзитивному заключению Ч форме дедуктивного мышлени€, свойственной и животным, и человеку.

ѕрограмма эксперимента по выработке систем дифференцировок состоит в следующем. ∆ивотное учитс€ дифференцировать несколько пар раздражителей (как правило, цветовых стимулов). ѕри выработке дифференцировки каждой следующей пары стимулов производитс€ смена сигнального значени€ части из них в соответствии с определенным правилом: стимул, бывший положительным в паре јЧ ¬+ (где Ђ¬+ї Ч подкрепл€емый стимул, а Ђј-ї Ч неподкрепл€емый), становитс€ отрицательным в паре ¬Ч —+. ¬ процессе обучени€ животное должно усвоить информацию о том, что значени€ стимулов ¬, —, D могут быть как положительными (¬+, —+, D+), так и отрицательными (¬Ч, —Ч, DЧ), в зависимости от пары, в которой они в данный момент предъ€вл€ютс€. —тимулы јЧ и F+ , т.е. первый и последний в последовательности, остаютс€ во всех комбинаци€х только положительным (F) или только отрицательным (ј). ¬ысока€ дол€ правильных выборов при чередовании всех пар стимулов, когда животное выбирает, например, стимул — в паре ¬Ч —+, но не реагирует на него в паре —Ч D+, свидетельствует, что оно усвоило принцип данной системы. “акую систему дифференцировок успешно усваивают дети, начина€ с 4 лет (Bryant, Trabasso, 1971), взрослые шимпанзе (Gillan, 1981; Boysen, Bermtson, 1995), а также голуби и вороны («орина и др., 1989). ћежвидовые различи€ в динамике и успешности формировани€ такой системы дифференцировок у этих видов птиц оказались незначительными и недостоверными. ¬ то же врем€ при обратимых последовательных переделках и формировании установки на обучение голуби существенно отставали как от врановых, так и от приматов.

ћетод выработки дифференцировочных ”– в разных его комбинаци€х €вл€етс€ одним из ведущих в физиологии ¬Ќƒ и используетс€ как инструмент дл€ исследовани€ целого р€да проблем.

  этим проблемам, помимо оценки возможностей органов чувств животных разных видов, относитс€ изучение следующих более сложных когнитивных способностей:

к обобщению;

к транзитивному заключению;

к формированию установки на обучение.

“акие экспериментальные исследовани€ будут подробнее рассмотрены ниже.

4.  огнитивные (познавательные) процессы.

4.1. ќбща€ характеристика.

“ермин Ђкогнитивныеї, или Ђпознавательныеї, процессы употребл€ют дл€ обозначени€ тех видов поведени€ животных и человека, в основе которых лежит не условнорефлекторный ответ на воздействие внешних стимулов, а формирование внутренних (мысленных) представлений о событи€х и св€з€х между ними.

». —. Ѕериташвили называл их психонервными образами, или психонервными представлени€ми, ≈. Ќ. —околов Ч нервной моделью стимула, Ћ. ј. ‘ирсов (1972; 1993) и “. ј. Ќатишвили (1987) Ч образной пам€тью. ƒ. ћак-‘арленд (1988) подчеркивает, что когнитивна€ де€тельность животных относитс€ к мыслительным процессам, которые зачастую недоступны пр€мому наблюдению, однако их существование возможно вы€вить в эксперименте.

Ќаличие представлений обнаруживаетс€ в тех случа€х, когда субъект (человек или животное) совершает действие без вли€ни€ какого бы то ни было физически реального стимула. “акое возможно, например, когда он извлекает информацию из пам€ти или мысленно восполн€ет отсутствующие элементы действующего стимула. ¬ то же врем€ формирование мысленных представлений может никак не про€вл€тьс€ в исполнительной де€тельности организма и обнаружитс€ лишь позднее, в какой-то определенный момент.

¬нутренние представлени€ могут отражать самые разные типы сенсорной информации, не только абсолютные, но и относительные признаки стимулов, а также соотношени€ между разными стимулами и между событи€ми прошлого опыта. ѕо образному выражению, животное создает некую внутреннюю картину мира, включающую комплекс представлений Ђчтої, Ђгдеї, Ђкогдаї. ќни лежат в основе обработки информации о временных, числовых и пространственных характеристиках среды и тесно св€заны с процессами пам€ти. –азличают также образные и абстрактные (отвлеченные) представлени€ (Premack, 1983). ѕоследние рассматривают как основу формировани€ довербальных пон€тий (см. гл. 5).

ћетод отсроченных реакций. ћысль о существовании у животных некоего Ђпроцесса представлени€ї, т.е. такой активности мозга, котора€ соответствует полученной ранее стимул€ции, но котора€ может поддерживатьс€ в ее отсутствие, была впервые высказана ”.’антером в 1913 г. ƒл€ оценки способности животного реагировать на воспоминание о стимуле в отсутствие этого реального стимула ”. ’антер предложил метод отсроченных реакций (2.4.4).

∆ивотное (в опытах ’антера Ч енота) помещали в клетку с трем€ одинаковыми и симметрично расположенными дверцами дл€ выхода. Ќад одной из них на короткое врем€ зажигали лампочку, а потом еноту давали возможность подойти к любой из дверец. ≈сли он выбирал дверцу, над которой зажигалась лампочка, то получал подкрепление. ѕри соответствующей тренировке животные выбирали нужную дверцу даже после 25-секундной отсрочки Ч интервала между выключением лампочки и возможностью сделать выбор.

¬ опытах других исследователей задача ставитс€ иначе. Ќа глазах у голодного животного в один из двух (или трех) €щиков помещают корм. ѕо истечении периода отсрочки животное выпускают из клетки или (как на рис. 3.9) убирают отдел€ющую его преграду. ≈го задача выбрать €щик с кормом.

¬ыполнение теста на отсроченные реакции на неслучайном уровне считаетс€ доказательством наличи€ у животного мысленного представлени€ о спр€танном предмете (его образа), т.е. существовани€ какой-то активности мозга, котора€ в этом случае подмен€ет информацию от органов чувств. — помощью этого метода были исследованы представители различных видов животных и было подтверждено, что их поведение может направл€тьс€ не только действующими в данный момент стимулами, но также и хран€щимис€ в пам€ти следами, образами или представлени€ми об отсутствующих стимулах (рис. 3.9).

ќпыты на разных животных были дополнены исследовани€ми на дет€х. Ёту методику стали довольно широко примен€ть и в нашей стране, начина€ с 30-х годов, но многие ученики ». ѕ. ѕавлова (например, Ё. √. ¬ацуро) отождествл€ли ее с методом следового ”–, когда выполнение условной реакции происходит как бы на основе Ђследов действи€ ”—ї. ћетод отсроченных реакций стали использовать как тест на форму особой (образной или декларативной) пам€ти, котора€ не идентична пам€ти, формирующейс€ при ”– (см. словарь терминов).

ћежду условнорефлекторной (ассоциативной или процедурной) и образной (декларативной) пам€тью существуют тонкие функциональные различи€. ќт особенностей их взаимодействи€ завис€т, например, различи€ в организации сложного поведени€ низших и высших обезь€н (‘ирсов, 1972; 1993).

¬ классическом тесте на отсроченные реакции виды животных про€вл€ют себ€ по-разному. —обаки, например, после того как корм положен в один из €щиков, ориентируют тело по направлению к нему и сохран€ют эту неподвижную позу в течение всего периода отсрочки, а по ее окончании сразу бросаютс€ вперед и выбирают нужный €щик. ƒругие животные в подобных случа€х не сохран€ют определенной позы и могут даже разгуливать по клетке, что не мешает им, тем не менее, правильно обнаруживать приманку. ” шимпанзе формируетс€ не просто представление об ожидаемом подкреплении, но ожидание определенного его вида. “ак, если вместо показанного в начале опыта банана после отсрочки обезь€ны обнаруживали салат (менее ими любимый), то отказывались его брать и искали банан. ћысленные представлени€ контролируют и гораздо более сложные формы поведени€. ћногочисленные свидетельства этого были получены и в специальных экспериментах, и в наблюдени€х за повседневным поведением обезь€н в неволе и естественной среде обитани€ (см., например: Ћ адыги на- отс, 1923; 1935; √удолл, 1992; подробнее об этом см. гл. 7).

“ест на оценку представлений о константности свойств предметов. ќдин из способов изучени€ роли представлений в поведении и психике животного Ч тест на Ђконстантность свойств предметаї (Ђobject permanenceї), т.е. на способность субъекта понимать, что предмет, скрывшийс€ из пол€ зрени€, продолжает существовать, может быть отыскан и не мен€ет при этом своих свойств. “ест широко примен€етс€ в исследовани€х психического развити€ животных и человека (ѕиаже, 1969; Ѕауэр, 1979).

ƒл€ оценки способности животных оперировать представлени€ми о константности свойств предмета существуют тесты:

на Ђнеисчезаемостьї;

на Ђвмещаемостьї;

на Ђперемещаемостьї и др.

“ермины были введены Ћ. ¬.  рушинским (1986) и соответствующие тесты названы им Ђэмпирическими законамиї. ќни соответствует 4-й и 6-й стади€м развити€ по ѕиаже (1969) (подробнее об оценке этих способностей у животных см. 4.6.1).

¬ основе понимани€ животным или ребенком принципа Ђнеисчезаемостиї лежит эмпирическое знание того, что предметы существуют, даже если в данный момент они недоступны непосредственному воспри€тию органами чувств.

ѕо мнению Ћ. ¬.  рушинского, понимание животным этого принципа составл€ет необходимое условие дл€ про€влени€ способности к экстрапол€ции направлени€ движени€ стимула и решению р€да других элементарных логических задач (см. гл. 4).

Ђћысленный планї лабиринта. ќдним из первых гипотезу о роли представлений в обучении животных выдвинул Ё. “олмен в 30-х годах XX века (1930, 1997). »сследу€ поведение крыс в лабиринтах разной конструкции, он пришел к выводу, что общеприн€та€ в то врем€ схема Ђстимул-реакци€ї не может удовлетворительно описать поведение животного, усвоившего ориентацию в такой сложной среде, как лабиринт. “олмен высказал предположение, что в период между действием стимула и ответной реакцией в мозге совершаетс€ определенна€ цепь процессов (Ђвнутренние или промежуточные переменныеї), которые определ€ют последующее поведение. —ами эти процессы, по мнению “олмена, можно исследовать строго объективно по их функциональному про€влению в поведении.

–ис. 9. —хема опытов по изучению отсроченных реакций.

ј Ч демонстраци€ приманки и пустого контейнера; Ѕ Ч приманку и пустой контейнер закрывают от животного непрозрачным экраном; ¬ Ч экран убирают, и животное имеет возможность достать приманку, положение которой не изменилось. ѕри следующем предъ€влении этого теста контейнер с приманкой может располагатьс€ слева.

¬ процессе обучени€ у животного формируетс€ Ђкогнитивна€ картаї всех признаков лабиринта, или его Ђмысленный планї. «атем на основе этого Ђпланаї животное выстраивает свое поведение.

“олмен и его последователи исследовали формирование Ђмысленного планаї (Ђкартыї) с помощью лабиринтов разных конструкций, траекторию движени€ в которых животные могли мен€ть в зависимости от того, были ли им доступны более короткие пути.

¬ работе Ќ. „апиуса и ѕ. —кардигли (цит. по: –еагсе, 1998) хом€чка помещали в камеру ј гексагонального лабиринта (рис. 10ј), в котором ему Ђнадлежалої пройти за пищей по пути, указанному штриховой линией. ќт этой дороги хом€чок не отклон€лс€, поскольку все входы в другие отсеки были закрыты. ѕосле запоминани€ этого пути во врем€ целого р€да предъ€влений задачи в лабиринте открывали все дверцы, за исключением той, котора€ позвол€ла попасть к корму по пр€мой. “еперь кратчайшим путем к пище стала траектори€ через центр (сплошна€ лини€). Ётот путь можно уверенно найти, только име€ Ђмысленный планї данного лабиринта. ѕосле определенной тренировки хом€чки выбирали этот путь достоверно чаще, чем остальные.

ƒва других примера, вз€тых из работы самого “олмсна, показывают, как животное находит новый путь к пище, если знакома€ дорога перекрыта (рис. 10Ѕ и ¬).

ќбразование Ђмысленного планаї может происходить и в отсутствие подкреплени€, в процессе ориентировочно-исследовательской активности. Ётот феномен “олмен назвал латентным обучением (см. 4.2).

—ходных взгл€дов на организацию поведени€ придерживалс€ ». —. Ѕериташвили (1974). ≈му принадлежит термин Ч Ђповедение, направл€емое образомї. Ѕериташвили продемонстрировал способность собак к формированию представлений о структуре пространства, а также Ђпсихонервных образовї предметов. ”ченики и последователи ». —. Ѕериташвили показали пути видоизменени€ и совершенствовани€ образной пам€ти в процессе эволюции (Ќатишвили, 1987), а также в онтогенезе (Ѕадридзе, 1987), базиру€сь на данных по пространственной ориентации животных.

√ипотеза о когнитивных механизмах многих форм поведени€ закономерно возникала у исследователей, пытавшихс€ осмыслить данные самых разнообразных экспериментов. јмериканский ученый ƒ. √риф-фин (Griffin, 1984) в книге Ђћышление животныхї (ЂAnimal thinkingї) в попул€рной форме рассматривает факты, хот€ и не всегда действительно относ€щиес€ к сфере мышлени€ животных, но €вно не получавшие объ€снени€ в терминах бихевиоризма (например, орудийна€ де€тельность и сложные виды коммуникации).

–ис. 10. Ћабиринты, в которых исследовали формирование Ђмысленных картї у животных.

ј Ч гексагональный лабиринт; Ѕ Ч усвоение общего плана строени€ лабиринта при изменении его конфигурации. —лева Ч голодна€ крыса обучаетс€ находить путь к пище, следу€ по траектории а-б-в-г-д-е. ѕосле упрочени€ навыка животное помещают в точку а, но теперь из круглой камеры можно выйти по множеству рукавов за исключением одного (в). ѕри наличии у животного Ђмысленного планаї оно чаще, чем случайно, выходит к пище по рукаву 5. ¬ Ч крысу помещали в точку старта (с) и обучили находить корм ( ). ѕостепенно у нее сформировалс€ Ђмысленный планї лабиринта. ѕосле того как убрали перегородку (ѕ), она стала бегать по более короткому пути, который обозначен пунктирной линией.

 огнитивна€ психологи€ человека Ч направление, возникшее как реакци€ на господство идей бихевиоризма в области изучени€ психики человека, Ч оказала вли€ние на исследовани€ когнитивных процессов у животных. ѕроведение аналогий между работой мозга и вычислительной машиной позволило описывать пам€ть животных как процесс переработки информации с привлечением соответствующего математического аппарата и пон€тий теории информации (—олсо, 1996).

ќдно из наиболее попул€рных направлений в анализе когнитивных процессов у животных Ч это анализ обучени€ Ђпространственнымї навыкам (главным образом, благодар€ введению в лабораторную практику методов водного и радиального лабиринтов, см. 4.2). —уществует даже тенденци€ считать эти феномены основным про€влением когнитивной де€тельности животных (в действительности же в эту категорию входит значительно более широкий круг индивидуально-приспособительных реакций животных, в том числе довербальные пон€ти€, способность к усвоению и использованию символов, котора€ была обнаружена при обучении €зыкам-посредникам, и др.).

ѕон€тие, Ђкогнитивна€ де€тельность животныхї включает способность к разным видам обучени€ и элементы довербального мышлени€.

Ќа формировании представлений основаны следующие виды обучени€ животных:

латентное обучение;

пространственное обучение;

выбор по образцу;

заучивание последовательностей.

4.2. Ћатентное обучение.

ѕо определению ”. “орпа, патентное обучение Ч это Ђ...образование св€зи между индифферентными стимулами или ситуаци€ми в отсутствие €вного подкреплени€ї.

Ёлементы латентного обучени€ присутствуют практически в любом процессе обучени€, но могут быть вы€влены только в специальных опытах.

¬ естественных услови€х латентное обучение возможно благодар€ исследовательской активности животного в новой ситуации. ќно обнаружено не только у позвоночных. Ёту или сходную способность дл€ ориентации на местности используют, например, многие насекомые. ќсобенно хорошо латентное обучение изучено у перепончатокрылых. “ак, пчела или оса, прежде чем улететь от гнезда, совершает Ђрекогносцировочныйї полет над ним, что позвол€ет ей фиксировать в пам€ти Ђмысленный планї данного участка местности.

Ќаличие такого Ђлатентного знани€ї выражаетс€ в том, что животное, которому предварительно дали ознакомитьс€ с обстановкой опыта, обучаетс€ быстрее, чем контрольное, не имевшее такой возможности.

¬ насто€щее врем€ термин Ђлатентное обучениеї употребл€етс€ редко и лишь в определенном контексте. ќднако на самом деле этот феномен достаточно широко распространен. Ќапример, будет показано, что оно сопровождает выработку простых инструментальных ”– (открывание кормушек разного цвета). ѕтицы (вороны и голуби) запоминают число единиц подкреплени€, получаемого при действии стимулов разного цвета, а затем используют эту информацию в новой ситуации («орина и др., 1991). ‘еномен, который Ћ. ј.‘ирсов называет Ђвторичным обучениемї, по существу можно считать одним из вариантов латентного обучени€.

4.3. ѕространственное обучение. —овременна€ теори€ Ђкогнитивных картї.

—пособность животных к ориентации в пространстве. —ведени€ об этой форме когнитивной де€тельности вкратце заключаютс€ в следующем.

∆ивотное может искать путь к цели разными способами. ѕо аналогии с прокладыванием морских путей эти способы называют:

счислением пути (dead reckoning);

использованием ориентиров (landmark use);

навигацией по карте.

∆ивотное может одновременно пользоватьс€ всеми трем€ способами в разных комбинаци€х, т.е. они взаимно не исключают друг друга. ¬месте с тем эти способы принципиально различаютс€ по природе той информации, на которую животное опираетс€ при выборе того или иного поведени€, а также по характеру тех внутренних Ђпредставленийї, которые у него при этом формируютс€.

–ассмотрим способы ориентации несколько подробнее:

—числение пути Ч наиболее примитивный способ ориентации в пространстве; он не св€зан с внешней информацией. ∆ивотное отслеживает свое перемещение, а интегральна€ информаци€ о пройденном пути, по-видимому, обеспечиваетс€ соотнесением этого пути и затраченного времени. ƒанный способ неточен, и именно из-за этого у высокоорганизованных животных его практически нельз€ наблюдать в изолированном виде.

»спользование ориентиров нередко сочетаетс€ со Ђсчислением путиї. Ётот тип ориентации в большой степени близок формированию св€зей типа Ђстимул-реакци€ї. ќсобенность Ђработы по ориентирамї состоит в том, что животное использует их строго поочередно, Ђпо одномуї. ѕуть, который запоминает животное, представл€ет собой цепь ассоциативных св€зей.

ѕри ориентации по местности (Ђнавигации по картеї) животное использует встречающиес€ ему предметы и знаки как точки отсчета дл€ определени€ дальнейшего пути, включа€ их в интегральную картину представлений о местности.

¬ качестве примера расскажем о способност€х к пространственной ориентации у столь разных видов млекопитающих, как шимпанзе и бурый медведь.

Ќаблюдени€ Ё. ћензела (Menzel, 1979) за группами молодых шимпанзе, живших на огороженной, но достаточно обширной территории, показали, что при отыскании корма они гибко пользуютс€ мысленным планом окружающей местности. ƒж. √удолл (1992) также приводит многочисленные подтверждени€ роли пространственной пам€ти в механизмах ориентировки шимпанзе в пространстве. ѕо ее наблюдени€м Ђкартаї, хран€ща€с€ в пам€ти этих животных, весьма обширна. ќна позвол€ет им легко находить пищевые ресурсы, разбросанные на площади до 24 кв. км в пределах √омбе, и до сотен кв. км у попул€ций, обитающих в других част€х јфрики.

ѕространственна€ пам€ть обезь€н хранит не только расположение крупных источников пищи, например больших групп обильно плодонос€щих деревьев, но и местонахождение отдельных таких деревьев и даже одиночных термитников. ¬ течение по крайней мере нескольких недель они помн€т о том, где происходили те или иные важные событи€, например конфликты между сообществами.

«нание своей территории обитани€ Ч важнейший фактор приспособленности хищных млекопитающих. ћноголетние наблюдени€ ¬. —. ѕажетнова (1991) за бурыми медвед€ми в “верской области позволили объективно охарактеризовать, какую роль играет мысленный план местности в организации их поведени€. ѕо следам животного натуралист может воспроизвести детали его охоты на крупную добычу, перемещени€ медвед€ весной после выхода из берлоги и в других ситуаци€х. ќказалось, что медведи часто используют такие приемы, как Ђсрезание путиї при одиночной охоте, обход жертвы за многие сотни метров и др. Ёто возможно лишь в том случае, если у взрослого бурого медвед€ есть четка€ мысленна€ карта района своего обитани€.

Ќачало лабораторным исследовани€м пространственной ориентации животных было положено в электрофизиологическом исследовании Ч при анализе реакций клеток гиппокампа (старой коры).

¬ 1976 г. по€вилась стать€ американского ученого ƒж. ќ' ифа, обнаружившего Ђклетки местаї {place units) в гиппокампе свободноподвижной крысы. Ёти нейроны разр€жались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. »сследовани€ ќ' ифа, изложенные позднее совместно с Ћ. Ќаделом (O'Keefe, Nadel, 1978), положили начало насто€щему Ђвзрывуї работ. „асть из них была посв€щена роли гиппокампа в формировании Ђкогнитивной картыї животного, а часть Ч разработке новых методических приемов тестировани€ ориентации животных в пространстве.

ƒл€ ориентации Ђпо картеї у животного должны быть представлени€ о расположении как близких, так и далеких объектов среды. »менно пространственные представлени€ такого рода ќ' иф и Ќадел назвали вслед за “олменом когнитивной картой. ѕо их мнению, такие внутренние представлени€ содержат аллоцентрическую пространственную информацию (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положени€ в данном пространстве). ќна подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Ёто, однако, не означает, что такие представлени€ в физическом смысле напоминают карту. ѕодобные Ђкартыї не €вл€ютс€ ни совокупностью некоторого числа св€зей типа Ђстимул-реакци€ї, ни цеп€ми ”–, а представл€ют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие р€д стимулов. “акие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируютс€ в физиологических экспериментах между двум€ условными сигналами (см. 3.2).

”спешность использовани€ животным внутренних пространственных карт основана на стабильности расположени€ объектов внешней среды. Ёкспериментально показано, что изменение их положени€ вносит ошибки в ориентацию.

–ис. 11. ¬осьмилучевой радиальный лабиринт.

ј Ч автоматизированный радиальный лабиринт с закрытыми рукавами; Ѕ Ч изображение лабиринта на экране монитора.

—уществует целый р€д подходов к исследованию формировани€ у животного пространственных представлений. Ќекоторые, как мы только что показали на примере работ ћензела и ѕажетнова, св€заны с оценкой ориентации животных в естественных услови€х. ¬ лаборатории наиболее часто используютс€ две методики Ч радиальный и водный лабиринты. –оль пространственных представлений и пространственной пам€ти в формировании поведени€ в основном исследуетс€ на грызунах, а также некоторых видах птиц.

4.3.1. ќбучение в радиальном лабиринте

ћетодика изучени€ способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем ƒ.ќлтоном (Olton, 1978).

ќбычно радиальный лабиринт (рис. 3.11) состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). ¬ опытах на крысах длина лучей лабиринта варьирует от 100 до 140 см. ƒл€ экспериментов на мышах лучи делают короче. ѕеред начатом опыта в конец каждого коридора помещают пищу. ѕосле процедуры приучени€ к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. ѕри повторном заходе в тот же отсек животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируетс€ экспериментатором как ошибочный.

ѕо ходу опыта у крыс формируетс€ мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. ∆ивотные помн€т о том, какие отсеки они уже посетили, а в ходе повторных тренировок Ђмысленна€ картаї данной среды постепенно совершенствуетс€. ”же после 7Ч10 сеансов обучени€ крыса безошибочно (или почти безошибочно) заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживаетс€ от посещени€ тех отсеков, где она только что была.

ѕри помещении в радиальный лабиринт многие животные испытывают страх, что затрудн€ет оценку их способности к пространственному обучению. ¬озможной причиной этого €вл€ютс€ узкие, стесн€ющие движение коридоры-лучи. ¬ цел€х более полного анализа способности к усвоению пространственного расположени€ пищевого подкреплени€ недавно были начаты исследовани€ обучени€ животных и птиц разных видов в Ђгигантскомї радиальном лабиринте. ќн расположен на открытой местности, а его лучи и центральный отсек в несколько раз больше, чем у лабиринтов, обычно используемых в лаборатори€х (Lipp† et al., 2001).

ћетодом радиального лабиринта можно оценивать:

формирование пространственной пам€ти животных;

соотношение таких категорий пространственной пам€ти, как рабоча€ и референтна€.

–абочейпам€тью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. –еферентна€ пам€ть хранит информацию, существенную дл€ освоени€ лабиринта в целом.

ƒл€ раздельного анализа рабочей и референтной пам€ти часто используют следующую схему опыта. ∆ивотных обучают искать пищу в 4 открытых рукавах, 4 других все врем€ остаютс€ закрытыми, так что в них они зайти не могут (и, следовательно, пищи никогда в них не бывает). ¬ ситуации теста все отсеки открывают, и в поиске пищи животное имеет возможность зайти в любой. «аход только в ранее открытые отсеки, где пищи уже нет, Ч это ошибка рабочей пам€ти. «аход в отсек, который при обучении был всегда закрыт, Ч ошибка референтной пам€ти.

ѕространственна€ рабоча€ пам€ть достаточно долговечна. ≈е длительность определ€етс€ временем, в течение которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. ¬ некоторых случа€х это врем€ достигало 24 часов.

»сследу€ пространственную пам€ть в радиальном лабиринте и провод€ с животным длительные опыты, мы исследуем его долгосрочную пам€ть (котора€ может быть референтной или рабочей). ќднако, если нам интересно вы€снить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленна€ реакци€, Ч мы будем иметь дело с его краткосрочной пам€тью.

ѕодразделение пам€ти на референтную и рабочую основано на запоминании пространственных ориентиров и событий (посещение отсека).

ƒеление пам€ти на краткосрочную и долгосрочную основано на другом критерии Ч на продолжительности сохранени€ следов во времени.

ѕодразделение пам€ти на декларативную и процедурную мы рассматривали выше (см. 4.1).

–аботы с радиальным лабиринтом позволили вы€вить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.

¬ самой общей форме такие стратегии подраздел€ютс€ на алло- и эгоцентрические:

при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагаетс€ на свое мысленное представление о пространственной структуре данной среды;

эгоцентрическа€ стратеги€ основана на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положени€ своего тела.

“акое деление в большой степени условно, и животное, в особенности в процессе обучени€, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. ƒоказательства использовани€ крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируютс€ на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо ввод€тс€ новые, Ђсбивающиеї с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо мен€етс€ ориентаци€ всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат и т.д.

4.3.2. ќбучение в водном лабиринте ћорриса (водный тест) ¬ начале 80-х годов шотландский исследователь –. ћоррис (Morris, 1984) предложил дл€ изучени€ способности животных к формированию пространственных представлений использовать Ђводный лабиринтї. ћетод приобрел большую попул€рность, и его стали называть Ђводным лабиринтом ћоррисаї.

ѕринцип метода заключаетс€ в следующем. ∆ивотное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой (рис. 3.12). »з бассейна нет выхода, но имеетс€ невидима€ (вода замутнена) подводна€ платформа, котора€ может послужить убежищем: отыскав ее, животное может выбратьс€ из воды. ћышь вынимают из бассейна, а через некоторое врем€ снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. ѕостепенно врем€, которое проходит от пуска животного до отыскани€ платформы, укорачиваетс€, а путь упрощаетс€. Ёто свидетельствует о формировании у него представлени€ о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. ѕодобна€ мысленна€ карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив ее в новое положение. ¬ этом случае врем€, которое животное проведет, плава€ над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа пам€ти.

–ис. 12. ¬одный лабиринт ћорриса.

ј Ч проекци€ на экран монитора круглого бассейна с водой, плава€ в котором животное отыскивает невидимую платформу; Ѕ Ч траектори€ движений животного, зарегистрированна€ специальным устройством.

—оздание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом (например, системы Noldus) и программного обеспечени€ дл€ анализа результатов (например, Wolfer, Lipp, 1992) позволило использовать такие данные дл€ точных количественных сравнений поведени€ животных в тесте. ѕри этом можно оценивать:

динамику формировани€ пространственного навыка;

стратегии поведени€ животного в ходе опыта;

обнаруживать слабые отличи€ в поведении, например у мышей-нокаутов (см. гл. 9).

“акие возможности делают водный тест ћорриса важным инструментом не только дл€ изучени€ когнитивных функций, но и дл€ решени€ р€да вопросов современной нейрогенетики (см. гл. 9).

»сследование роли отдельных структур мозга в формировании навыка поиска пиши в радиальном и водном лабиринтах показало, что ключевую роль в этом процессе играет гиппокамп. ‘армакологические воздействи€, относительно избирательно повреждающие эту структуру, нарушают поведение крыс и мышей и в радиальном, и в водном лабиринте.

4.4. ќбучение и пам€ть животных в ситуаци€х, приближенных к естественным.

¬се большую роль в изучении когнитивных функций животных начинают играть работы, выполненные в естественных дл€ вида или приближенных к ним услови€х. “акой подход позвол€ет отбросить предположение, что в неадекватных лабораторных услови€х способность животного к тому или иному виду обучени€ может про€витьс€ не полностью (например, слишком тесные рукава лабиринта, нечеткие ориентиры, стресс при плавании). ¬виду этого поиск биологически адекватных моделей дл€ изучени€ способностей к обучению и пам€ти составл€ет одну из актуальных задач современной нейробио-логии. ¬ажную роль в разработке таких моделей играет знание видос-пецифического (инстинктивного) поведени€ животных.

ќдин из аспектов этих исследований Ч оценка пространственной пам€ти в естественной среде обитани€.

ѕищедобывательное поведение р€да видов птиц из семейств врано-вых (Corvidae) и синицевых (Paridae) характеризуетс€ тем, что осенью они откладывают многочисленные небольшие запасы пищи, а зимой и весной точно наход€т их. Ёту способность и исследуют в качестве экологической модели пространственной пам€ти птиц. ¬ обоих семействах выраженность такого поведени€ имеет существенные межвидовые различи€. Ѕольшинство видов врановых птиц (в том числе грачи, вороны, сороки, галки) делают запасы эпизодически, тогда как сойки и кедровки разных видов (и Ќового, и —тарого —вета) запасают корм систематически. «имой и весной они отыскивают свои запасы, причем про€вл€ют при этом удивительную точность, котора€ свидетельствует о запоминании координат каждой из таких Ђкладовокї. —оздание запасов пищи и запоминание их пространственных координат входит в об€зательный видоспецифический репертуар поведени€ указанных видов.

»зучение процесса запасани€ и отыскани€ пищи кедровками (Nucifraga caryocatactes) имеет длительную историю. ”дивительна€ точность, с которой они отыскивают кладовки, была отмечена натуралистами еще в конце XIX в. ¬ 60-е годы XX в. его впервые начали исследовать экспериментально.

ќпыты были проведены в 1962Ч1963 годах на “елецком стационаре Ѕиологического института —ќ јЌ ———–. ¬ сезон плодоношени€ кедров в построенную пр€мо ¬ тайге большую вольеру выпускали по очереди кедровок после небольшого периода голодани€. ѕолучив доступ к шишкам и утолив первый голод, птицы начинали рассовывать орехи под мох, корни кустарника, под стволы деревьев (по нескольку штук в каждую Ђкладовкуї). Ќаблюдатели точно картировали расположение кладовок, а птиц затем удал€ли из вольера на разные промежутки времени (от нескольких часов до нескольких дней).

ѕо возвращении в вольеру все подопытные птицы (перед этим остававшиес€ без корма в течение нескольких часов) безошибочно обнаружили подавл€ющее число своих кладовок, причем практически не трогали чужих.  едровки действовали при этом целенаправленно и, по-видимому, совершенно точно помнили, где их запасы наход€тс€.

’арактер поведени€ кедровок полностью соответствовал тому, что наблюдали в естественных услови€х орнитологи (¬оробьев, 1982). “очность обнаружени€ кладовок кедровками нарушаетс€ при смещении внешних пространственных ориентиров ( рушинска€, 1966). Ёто экспериментатьно подтверждало предположение зоологов о том, что эти птицы точно запоминают место каждой кладовки, а не ищут их наугад. Ќ. Ћ.  рушинска€, занимавша€с€ в 60-е годы исследованием ней-роморфологического субстрата обучени€ и пам€ти птиц, предположила, что способность запоминать местоположение кладовки можно рассматривать как модель дл€ изучени€ механизмов пространственной пам€ти, и поставила цель проанализировать роль гиппокампа в его осуществлении.  ак известно, мозг птиц по общему плану строени€ радикально отличаетс€ от мозга млекопитающих (см.: ќбухов, 1999). “ем не менее опыты Ќ. Ћ.  рушинской на голуб€х, а позднее опыты «иновьевой и «ориной (1976) на врановых и курах свидетельствовали о том, что гиппокамп у птиц, как и у млекопитающих, играет решающую роль в механизме пам€ти. ѕосле разрушени€ гиппокампа кедровки отыскивали кладовки лишь наугад ( рушинска€, 1966). “аким образом, экспериментально было показано, что в основе способности птиц к отысканию спр€танного корма действительно лежит точна€ фиксаци€ и хранение в пам€ти местоположени€ своих кладовок.

ќписанные выше опыты стали практически первым исследованием ней-рофизиологческих механизмов поведени€ птиц в естественной среде обитани€. Ќачина€ с 70-х годов феномен пространственной пам€ти птиц интенсивно изучаетс€ в р€де лабораторий —Ўј,  анады и јнглии. »сследовани€ провод€тс€ на колумбийских кедровках (Nucifraga columbiana) и нескольких видах американских соек, у которых тенденци€ к устройству кладовок выражена в разной степени (Balda, Kamil, 1992).

—пособность к систематическому запасанию корма накладывает отпечаток на общую структурно-функциональную организацию мозга и поведени€ птиц. ѕрослеживаютс€ следующие коррел€ции (подробнее см. обзоры: Clayton, Krebs, 1994, 1995; Shettleworth, 1995).

” птиц тех видов, которые активно запасают корм, отношение объема гиппокампа к объему конечного мозга положительно коррелирует с выраженностью поведени€ запасани€ (Basil et al., 1996). „ем большую роль в выживании вида играет использование запасенной осенью пищи, тем большим бывает относительный объем гиппокампа.

” врановых тех видов, которые систематически запасают корм, взаимодействи€ между полушари€ми мозга в процессе обработки зрительной информации и фиксации следов пам€ти организованы иначе, чем у незапасающих. «апасающие виды отличаютс€ от незапасающих по степени межполушарной асимметрии зрительных функций. ” первых система структур, св€занных с правым глазом, обрабатывает информацию главным образом о специфических признаках предметов, тогда как Ђсистема левого глазаї передает информацию преимущественно о пространственных признаках среды. ” незапасающих видов такое разделение выражено значительно в меньшей степени (Clayton, Krebs, 1994, 1995).

—уществует пр€ма€ зависимость между выраженностью запасани€ у 5 видов врановых (4 вида американских соек и колумбийской кедровки) и их способностью к некоторым видам обучени€, включа€ радиальный лабиринт (Balda, Kamil, 1992; Shettleworth, 1995). „ем более важную роль в выживании вида играет способность создавать запасы корма, тем точнее птицы запоминают пространственные координаты кладовок и тем лучше решают аналогичные задачи в эксперименте.

ѕредставл€ло интерес вы€снить, какие характеристики событий, нар€ду с запоминанием пространственных координат, фиксируют птицы при устройстве запасов. –аботы английской исследовательницы Ќ. лэйтон показывают, что они запоминают более сложную информацию и могут ответить не только на вопрос, где спр€тана пища, но также что спр€тано и когда это произошло. ¬ одном из экспериментов сойки запасали два вида корма: орехи и мучных червей. ќказалось, что при испытании через 4 часа они одинаково точно и активно находили оба вида запасов, тогда как через 104 часа искали только орехи и не подходили к кладовкам со Ђскоропорт€щимс€ продуктомї. Ќа основании этих и р€да подобных фактов такого рода когнитивную де€тельность птиц можно рассматривать как про€вление Ђпам€ти на эпизодыї.

ѕтицы способны запоминать и хранить информацию не только о месте расположени€ запаса, но и о времени событи€, а также о пространственно-временных соотношени€х.

ƒанные о том, что птицы помн€т не только, где спр€тано, но также что и когда спр€тано (Clayton et al., 2000), представл€ютс€ весьма актуальными, поскольку такой вид пам€ти (episodic memory) до недавнего времени считалс€ прерогативой человека. ќсобый интерес вызывают исследовани€, в которых показано увеличение размеров гиппокампа у запасающих видов синиц в период устройства кладовок.

ѕространственную пам€ть исследуют и у почтовых голубей. ¬ этих экспериментах также учитываетс€ биологи€ изучаемого вида.  ак известно, возвращение домой, в голуб€тню особенно четко выражено у голубей специальных пород, а опыт такой селекции восходит к достаточно далекому времени. —читаетс€, что именно голуби приносили домой сообщени€ о победе спортсменов в периоды ќлимпийских игр в ƒревней √реции.

¬опрос о том, в какой степени голубь, увезенный за сотни километров от дома, ориентируетс€ по мысленной пространственной карте (Lipp, 1983), а в какой степени Ч по заученным ориентирам, насколько в этом участвуют обон€ние (Papi et al., 1995) и воспри€тие магнитного пол€, не имеет окончательного ответа (Bingman et al., 1995). Ёти формы когнитивной де€тельности голубей можно исследовать анатомо-физиологическими методами, например путем удалени€ некоторых структур мозга, в частности гиппокампа, а также с помощью фармакологических препаратов с известным типом действи€. ‘ормирование пространственных представлений у голубей при естественной навигации можно сопоставить с данными по их пространственному обучению в чисто лабораторных опытах.

4.5 ќбучение Ђвыбору по образцуї.

Ђ¬ыбор по образцуї Ч один из видов когнитивной де€тельности, также основанный на формировании у животного внутренних представлений о среде. ќднако в отличие от обучени€ в лабиринтах этот экспериментальный подход св€зан с обработкой информации не о пространственных признаках, а о соотношени€х между стимулами Ч наличии сходства или отличи€ между ними.

ћетод Ђвыбора по образцуї был введен в начале XX в. Ќ. Ќ. Ћадыгиной- отс и с тех пор широко используетс€ в психологии и физиологии. ќн состоит в том, что животному демонстрируют стимул-образец и два или несколько стимулов дл€ сопоставлени€ с ним, подкрепл€€ выбор того, который соответствует образцу. —уществует несколько вариантов Ђвыбора по образцуї:

выбор из двух стимулов Ч альтернативный:

выбор из нескольких стимулов Ч множественный;

отставленный выбор Ч подбор Ђпарыї предъ€вленному стимулу животное производит в отсутствие образца, ориентиру€сь не на реальный стимул, а на его мысленный образ, на представление о нем.

 огда животное выбирает нужный стимул, оно получает подкрепление. ѕосле упрочени€ реакции стимулы начинают варьировать, провер€€, насколько прочно животное усвоило правила выбора. —ледует подчеркнуть, что речь идет не о простой выработке св€зи между определенным стимулом и реакцией, а о процессе формировани€ правила выбора, основанного на представлении о соотношении образца и одного из стимулов.

”спешное решение задачи при отставленном выборе также заставл€ет рассматривать данный тест как способ оценки когнитивных функций мозга и использовать его дл€ изучени€ свойств и механизмов пам€ти.

»спользуютс€ в основном две разновидности этого метода:

выбор по признаку сходства (соответстви€) с образцом (matching to sample);

выбор по признаку отличи€ (несоответстви€) от образца (oddity problem, non-matching to sample).

ќтдельно надо отметить так называемый символьный, или знаковый, выбор по образцу (symbolic matching, arbitrary matching). ¬ этом случае животное обучают выбирать стимул ј при предъ€влении стимула X и стимул ¬ Ч при предъ€влении Y в качестве образца. ѕри этом стимулы ј и X, ¬ и Y не должны иметь ничего общего между собой. ¬ обучении по этой методике на первых порах существенную роль играют чисто ассоциативные процессы Ч заучивание правила Ђесли..., то...ї.

ѕервоначально опыт ставилс€ так: экспериментатор показывал обезь€не какой-либо предмет (образец), а она должна была выбрать такой же из других предлагаемых ей двух или более предметов. «атем на смену пр€мому контакту с животным, когда экспериментатор держал в руках стимул-образец и забирал из рук обезь€ны выбранный ею стимул, пришли современные экспериментальные установки, в том числе и автоматизированные, полностью разделившие животное и экспериментатора. ¬ последние годы дл€ этой цели используют компьютеры с монитором, чувствительным к прикосновению, а правильно выбранный стимул автоматически перемещаетс€ по экрану и останавливаетс€ р€дом с образцом.

√олубей и крыс обучают выбору по образцу в камере —киннера (см. рис. 3.6). Ќа диск, расположенный в центре, проецируетс€ образец, на боковые диски Ч стимулы дл€ сравнени€. ¬ качестве стимулов используетс€, как правило, подсвет дисков разными цветами. ∆ивотное осуществл€ет выбор путем клевани€ одного из боковых дисков (голубь) или нажати€ на него мордой или лапой (крыса).

»ногда ошибочно считают, что обучение выбору по образцу Ч это то же самое, что выработка дифференцировочных ”–. ќднако это не так: при дифференцировке происходит только образование реакции на присутствующие в момент обучени€ стимулы.

ѕри Ђвыборе по образцуї основную роль играет мысленное представление об отсутствующем в момент выбора образце и вы€вление на его основе соотношени€ между образцом и одним из стимулов.

ћетод обучени€ выбору по образцу нар€ду с выработкой диффе-ренцировок используетс€ дл€ вы€влени€ способности животных к обобщению.

4.6. «аучивание последовательностей стимулов.

»нтерес к этой форме когнитивной де€тельности животных возник в св€зи с обучением обезь€н €зыкам-посредникам, при котором вы€снилось, что шимпанзе могут составл€ть Ђфразыї из нескольких Ђсловї-жестов и понимать смысл обращенных к ним Ђвысказыванийї (см. гл. 6). √. “еррес (Terrace et al., 1977), один из авторов этих ранних работ, проанализировал структуру таких фраз и высказал гипотезу, что в основе подобного поведени€ лежит не истинное понимание правильного пор€дка слов в английском предложении, а более проста€ и, веро€тно, более универсальна€ дл€ животных способность запоминать длинные р€ды (Ђспискиї) стимулов.

ѕроцесс запоминани€ цепей стимулов путем их разделени€ на подгруппы называетс€ Ђделением на кускиї (Ђchunkingї). “еррес подробно исследовал этот процесс на голуб€х и показал, что в основе такого запоминани€ лежит не фиксаци€ некоей последовательности стимулов и ответов, как это предполагалось бы с позиций бихевиоризма и теории условных рефлексов (цепи ”–). Ёксперименты показали, что здесь происходит формирование иерархически организованных внутренних представлений о структуре такой последовательности, т.е. про€вл€етс€ способность мысленно проанализировать р€д стимулов и запомнить их, разбива€ такой р€д на отрезки, подобно тому, как человек запоминает номера телефонов группами по 3 цифры (Terrace, 1991; Terrace, Chien, 1991a, b).

»сследовани€ “ерреса позвол€ют пон€ть, каким образом животные обрабатывают информацию о совокупност€х, или цеп€х воспринимаемых стимулов, чтобы выполнить в ответ серию действий.

ѕредполагают, что внутренн€€ организаци€ таких представлений осуществл€етс€ сходным образом у животных разного уровн€ организации. ” голубей подобное обучение протекает так же, как у высших приматов, однако скорость обучени€ у них гораздо ниже, а последовательности, которые они в состо€нии запомнить, менее сложные (D'Amato, Colombo, 1988).

4.7. »нсайт-обучение.

“ермин Ђинсайт-обучениеї (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы дл€ описани€ р€да случаев сложных форм обучени€, а также про€влений мышлени€, которые €вно нельз€ было отнести ни к одной из упом€нутых выше простых категорий. ≈го использовали в случа€х, когда решение задачи происходило слишком быстро дл€ обычного обучени€ методом Ђпроб и ошибокї.   инсайт-обучению относили описанное ¬. елером (1925; 1997) поведение шимпанзе, соединившего две палки, чтобы достать недоступное лакомство, а также опыты Ќ. ћайера (Maier, 1929), в которых, как выражалс€ автор, можно было тестировать способность крыс Ђк рассуждениюї (см. 4.8). ќднако согласно современным представлени€м эти формы поведени€ относ€тс€ к про€влени€м мышлени€, и они будут рассмотрены в следующих главах. ¬ насто€щее врем€ термин Ђинсайт-обучениеї употребл€етс€ все реже, уступа€ место конкретным определени€м тех или иных форм обучени€ или рассудочной де€тельности. “ак, в 4-м и 5-м издани€х одного из самых известных учебников по поведению животных (Manning, Dawkins, An Introduction in Animal Behavior, 1992; 1998) по€вилс€ раздел Ђћогут ли животные думать и осмысливать, планировать свои действи€?ї ¬ нем авторы привод€т р€д примеров разумных действий животных в природе (которые ранее они классифицировали как инсайт-обучение), а также описывают некоторые эксперименты, удел€€ особое внимание необходимости строгого анализа и возможности использовани€ Ђканона  . Ћ. ћорганаї (см. 2.3) при трактовке подобных данных.

–езюме.

»ндивидуально-приспособительна€ де€тельность животного и в эксперименте, и в естественных услови€х представл€ет собой сплав способностей к ассоциативному обучению и когнитивным процессам разного уровн€ сложности. Ќе только в естественных услови€х жизни, но и в спланированных экспериментах бывает трудно разделить ассоциативное обучение и когнитивные процессы. “ем не менее существуют экспериментальные подходы, позвол€ющие анализировать эти €влени€ раздельно. ќ них будет рассказано в последующих главах книги.

 акие категории поведени€ относ€тс€ к основным типам индивидуально-приспособительной де€тельности?

 аковы основные принципы учени€ о высшей нервной де€тельности?

¬ чем сходство и отличие классических и инструментальных условных рефлексов?

 акие методы позвол€ют оценивать способность животных к

обобщению?

 ак исследуют формирование у животных пространственных представлений и в чем оно выражаетс€?

ћожно ли исследовать формирование пространственных представлений у животных в естественных услови€х?

—писок литературы

ƒл€ подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://bufodo.apus.ru/

«орина «о€ јлександровна, ѕолетаева »нга »горевна ќбща€ характеристика тех про€влений индивидуальной приспособительной де€тельности, в основе которых лежит обучение.  раткое описание классических и инструментальных условных рефлексов. ѕримеры м

 

 

 

¬нимание! ѕредставленна€ ƒипломна€ работа находитс€ в открытом доступе в сети »нтернет, и уже неоднократно сдавалась, возможно, даже в твоем учебном заведении.
—оветуем не рисковать. ”знай, сколько стоит абсолютно уникальна€ ƒипломна€ работа по твоей теме:

Ќовости образовани€ и науки

«аказать уникальную работу

ѕохожие работы:

√енотоксические эффекты у детей-подростков из „ебулинского района  емеровской области
»зучение рынка декоративных комнатных растений города —амары
Ётологические экскурсии
Ётологические экскурсии
»стори€ исследований мышлени€ животных
Ёлементарное мышление, или рассудочна€ де€тельность, животных: основные пон€ти€ и методы изучени€
—котофермы
ћикроорганизмы, выделенные из различных природных жиров
ћорфологическа€ характеристика енотовидной собаки в Ѕелогорском районе
ћорфометрическа€ характеристика маньчжурского зайца

—вои сданные студенческие работы

присылайте нам на e-mail

Client@Stud-Baza.ru