курсовые,контрольные,дипломы,рефераты
ВСТУПЛЕНИЕ.
Экспериментальная и клиническая гематология насчитывает не
одно столетие своего существования. Изучению физиологии и патоло-
гии крови посвящены тысячи исследований, причем вопрос о забо-
леваниях крови является одним из важнейших в современной медици-
не. Если физиология сделала заметные успехи в изучении механиз-
мов регуляции дыхательной функции крови и некоторых ее физико-
химических свойств, то в изучении нервной регуляции кроветворе-
ния ее знания недостаточны. Вопросы кроветворения разрабатыва-
лись до сих пор в основном с чисто морфологических позиций. И хо-
тя в отношении генеза форменных элементов знания достаточно широ-
ки и глубоки, этого совершенно нельзя сказать о представлениях,
касающихся нервной регуляции кроветворения, Попытка Г.Ф.Лонга объ-
единить кровь, органы кроветворения и кроворазрушенкя в нейро-гу-
моральные аппараты, регулирующие процессы, происходящие в этих
органах, в понятие "система крови", явилась, безусловно, сущест-
венным шагом вперед. Однако вопрос о нервной регуляции единой
системы крови еще далек от завершения. Между тем, бесспорно,
должны существовать какие-то общие регулирующие влияния, подчиня-
ющие себе всю систему крови и приводящие ее постоянно в соответс-
твие с организмом как единым целым. И.П.Павлов, изучивший основ-
ные закономерности работы больших полушарий головного мозга, дал
замечательные образцы того, как необходимо изучать влияние высше-
го отдела нервной системы на состав крови. Условно-рефлекторные
изменения числа лейкоцитов и качественного их состава были уста-
новлены еще при жизни Ивана Петровича Павлова. Непосредственным
ключом к изучению механизмов регуляции системы крови является
учение о функциональных взаимоотношениях коры головного мозга и
внутренних органов, созданное академиком К.Д.Быковым и являющееся
дальнейшим развитием идей И.П.Павлова. Кровь, циркулирующая по
кровеносным сосудам, при всей сложности процессов, разыгрывающих-
ся в ней самой, есть все же конечный результат работы ряда специ-
альных органов живого организма. Она создается ими, разрушается
ими и с помощью их распределяется в организме.
Современная физиология, основываясь на многочисленных исс-
ледованиях И.П.Павлова,твердо стоит на том, что нет такого органа,
- 2 -
нет такой ткани в организме, которые не регулировались в своей
работе нервной системой. Отсюда понятно, что и состав крови дол-
жен регулироваться нервной системой. Нервная система, без сомне-
ния, и есть тот регулятор, который по праву управляет всей систе-
мой крови.
2. НОРМАТИВЫ КЛЕТОЧНОГО СОСТАВА КОСТНОГО МОЗГА
И ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ ЗДОРОВЫХ ЛЮДЕЙ.
В таблице N1 представлены результаты статистической обработки
данных, полученных в Центральном институте гематологии и перели-
вания крови при изучении клеточного состава костного мозга у 197
первичных доноров мужчин и женщин в возрасте от 20 до 45 лет,
а также периферической крови у 3414 мужчин и женщин в возрасте от
20 до 58 лет. Исследование было проведено с соблюдением требо-
ваний, обязательных при выработке нормативов: достаточно боль-
шой контингент обследованных лиц, проживающих приблизительно в
равных условиях и в одной географической зоне, строгий подбор
здоровых людей и обработка полученных данных при помощи методов
вариационной статистики. Это дает основание считать данные, пред-
ставленные в таблице, нормативами клеточного состава костного моз-
га и основных показателей периферической крови. Сравнительное
изучение миелограмм пунктатов костного мозга, полученных из раз-
личных плацдармов кроветворения показало, что их клеточный состав
идентичен. Существенных различий в клеточном составе костного
мозга у мужчин и женщин также не установлено. Изучение состава
периферической крови у здоровых людей, основанное на большом мате-
риале, выполняемое с применением вариационно-статистического ана-
лиза, начато сравнительно недавно, хотя необходимость знания
нормального состава крови ни у кого не вызывает сомнения. Клини-
ческий анализ периферической крови - одно из самых распростра-
ненных лабораторных исследований.
Сведения о составе периферической крови у здоровых лиц срав-
нительно легко получить, однако оценить эти данные трудно ввиду от-
сутствия четких представлений о нормальном составе периферической
крови. На практике нередко обнаруживаются незначительные сдвиги в
составе периферической крови, которые по мнению некоторых авторов
- 3 -
Нормативы клеточного состава костного
мозга здоровых людей.
таблица 1
МИЕЛОГРАММА грудина подвздошная кость
--------------------------- ------------------- -------------------
М Ж М Ж
ретикулярные клетки стромы |0.3*0.02 0.2*0.03 0.2*0.01 0.2*0.03
свободнолежащие|0.1*0.01 0.1*0.02 0.1*0.01 0.1*0.02
недифференцированные бласты|1.4*0.08 1.3*0.09 1.0*0.03 0.8*0.07
миелобласты |0.1*0.01 0.1*0.02 0.2*0.02 0.2*0.02
промиелоциты |1.8*0.12 2.0*0.13 1.3*0.03 1.3*0.10
миелоциты нейтрофильные |12.3*0.46 12.6*0.64 11.4*0.20 11.1*0.60
эозинофильные |1.3*0.09 1.1*0.11 0.7*0.02 0.7*0.10
метамиелоциты нейтрофильные|15.0*0.36 14.6*0.50 13.4*0.10 12.0*0.03
эозинофильные|0.2*0.02 0.3*0.05 0.2*0.01 0.2*0.03
палочкоядерные нейтрофилы|17.0*0.49 16.0*0.63 15.0*0.22 16.0*0.50
эозинофилы|0.4*0.03 0.4*0.03 0.1*0.01 0.1*0.02
сегментоядерные нейтрофилы|19.0*0.62 20.4*0.99 22.0*0.33 25.1*1.00
эозинофилы |0.6*0.05 0.7*0.11 1.0*0.05 1.0*0.09
базофилы |0.2*0.03 0.3*0.03 0.3*0.03 0.2*0.01
лимфоциты |11.0*0.45 10.4*0.57 11.4*0.25 12.2*0.70
моноциты |1.4*0.13 1.2*0.11 1.2*0.06 1.0*0.10
проэритробласты |0.6*0.06 0.6*0.06 1.1*0.03 1.1*0.06
эритробласты базофильные|2.2*0.14 2.6*0.02 3.0*0.10 2.1*0.20
полихроматофильные|11.0*0.34 11.4*0.56 12.0*0.25 10.0*0.40
оксифильные |0.6*0.05 0.5*0.06 0.5*0.02 0.6*0.06
нормобласты оксифильные |0.5*0.04 0.5*0.07 3.0*0.11 3.0*0.15
полихроматофильные |2.0*0.19 1.7*0.19 0.4*0.01 0.5*0.07
плазматические клетки |1.0*0.08 1.0*0.08 0.5*0.02 0.5*0.04
миелокариоциты в 1 мкл |90000*4000 97400*6500 112000*3000 80100*6000
[ 1 (стр.148,149,150,151)]
- 4 -
следует рассматривать как отклонение от нормы, а по мнению других
- как физиологическую особенность здорового человека (табл. N2).
Клеточный состав периферической крови
у мужчин и женщин.
таблица 2
гемоглобин % М 14.7*0.03
Ж 13.1*0.03
эритроциты,млн в 1 мкл М 4.7*0.01
Ж 4.3*0.01
цветной показатель М 0.93*0.001
Ж 0.90*0.001
ретикулоциты,% М 4.0*0.01
Ж 5.4*0.10
СОЭ,мм/ч М 4.0*0.01
Ж 7.0*0.10
тромбоциты,тыс в 1 мкл М 228.0*1.9
Ж 236.0*1.4
лейкоциты,тыс в 1 мкл М 6.4*0.02
Ж 6.2*0.04
палочкоядерные,% 2.5*0.04
сегментоядерные,% 59.5*0.2
эозинофилы,% 2.5*0.04
базофилы,% 0.5*0.01
лимфоциты,% 28.0*0.1
моноциты,% 7.0*0.10
[ 1 (стр.151)]
- 5 -
Широкий диапазон колебаний показателей состава периферической
крови у здоровых людей можно рассматривать, как физиологическую
особенность, свидетельствующую о большой гибкости и адаптивной
способности системы кроветворения. Из многочисленных факторов
внешней среды, влияющих на процессы кроветворения и состав пери-
ферической крови, наибольшего внимания заслуживают сезонные коле-
бания состава периферической крови. Однако в литературе до сих
пор не сложилось единого представления о сезонных колебаниях пери-
ферической крови у здоровых людей. Изучая состав периферической
крови у здоровых людей в различные сезоны года, не было выявлено
отчетливых различий в количестве лейкоцитов, эритроцитов и содер-
жании гемоглобина по сезонам при обследовании как мужчин, так и
женщин. Значительных колебаний не получено также при изучении
лейкоцитарной формулы, количества тромбоцитов, ретикулоцитов и
скорости оседания эритроцитов (СОЭ).(А.П. Фёдоров"Нормальная
регуляция кроветворения")
3. КРАТКИЕ ДАННЫЕ ОБ ИННЕРВАЦИИ ОРГАНОВ
КРОВЕТВОРЕНИЯ И КРОВОРАЗРУШЕНИЯ.
Анатомы уже давно изучали иннервацию костномозговой ткани,
несмотря на чрезвычайную трудность подобного рода исследований.
Из ряда работ необходимо выделить исследование Д.Мишкольчи(1926г.),
который показал, что большинство нервов входит в костный мозг в
сопровождении сосудов. Нервные окончания в виде сеточек были об-
наружены в костном мозгу животных Ч.Глазером /1928/.
В 1929 году в своем докладе съезду российских хирургов
Д.Б.Иосселиани указал, что иннервация костей осуществляется над-
костнично-костными и сосудисто-костными нервами. Особенно обра-
щает на себя внимание то, что эпифизы трубчатых костей и кости
губчатого строения, т.е. места с наибольшим содержанием красного
костного мозга, имеют значительно более мощную иннервацию, чем
диафизы длинных костей. Ф.де Кастро (1930) обнаружил в костном
мозгу наряду с симпатическими и церебро-спинальные волокна,
которые он рассматривает как центростремительные. Нервные волок-
- 6 -
на могут и независимо от сосудов проникать между элементами кост-
ного мозга.
И.П.Дмитриев (1941) , произведя микроскопическое исследова-
ние кусочков головки плечевой кости человеческого трупа, склоняет-
ся к признанию наличия нервов в костной ткани.
Г.И.Чекулаев (1952) в лаборатории, руководимой профессо-
ром Б.А.Долго-Сабуровым, произвел гистологическое исследование
иннервации костного мозга и обнаружил нервные волокна не только
в кровеносных сосудах, но и в самой костно-мозговой ткани. Извес-
тную ценность в отношении доказательства иннервации костного моз-
га и костной ткани представляют данные, свидетельствующие о чувс-
твительности костей. Как известно, в медицине и физиологии доволь-
но долго господствовал взгляд, особенно развивавшийся К.Ленандером,
о нечувствительности кости и костномозговой ткани. И.П.Павлов при-
держивался противоположного мнения, указывая, что люди давно субъ-
ективно знают, что кости болезненнее кожи. Это положение получило
дальнейшее подтверждение в работах Р.Лериша (1930) и Г. Нистрема
(1917), который особо подчеркивал чувствительность костного моз-
га и считая, что перед его выскабливанием необходима местная анес-
тезия. После введения М.И.Аринкиным метода прижизненного иссле-
дования костного мозга путем пункции грудины появились указания
на болевые ощущения, наблюдаемые при данной процедуре. Первое
упоминание об этом встречается у автора в 1928 году, когда он от-
мечал, что "больные жаловались на боль в грудине и ребрах" в осо-
бенности при насасывании вещества костного мозга. Значительно
позже М.И. Аринкин (1946) на основании этого болевого симптома
прямо указывает, что вопрос о наличии иннервации костного мозга
должен быть решен положительно. В работах, посвященных внутрикос-
тным вливаниям различных лекарственных веществ и крови также име-
ются указания на то, что вначале вливания отмечается болезненность.
В 1928 году В.Глазер обнаружил нервные окончания в виде сето-
чек в пульпе селезенки, а Л.И.Гуревич (1950) в лаборатории, ру-
ководимой проф. Н.Г.Колосовым в Саратове, морфологически доказал
наличие в селезенке нервных чувствительных окончаний. В 1950 году
В.М.Годинов получил доказательства в пользу наличия рецепторов в
лимфатических узлах.
Таким образом, можно считать доказанным как наличие нервных окон-
чаний в костной и костно-мозговой ткани, так и их болевую чувстви-
- 7 -
тельность. Согласно морфологическим исследованиям соответствующие
нервные окончания связаны не только с сосудами костного мозга, но
и расположены в самой костномозговой ткани.
3.I. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
РЕЦЕПТОРОВ СЕЛЕЗЕНКИ.
Черниговским В.И. и Ярошевским А.Я."Вопросы нервной регуляции
кроветворения" были изучены рефлексы, получаемые при раздражении
рецепторов селезенки.
Показателями рефлексов, получаемых при раздражении рецепторов
селезенки, были избраны кровяное давление и дыхание. Для введения
в селезенку тех или иных химических раздражителей применялась
перфузия органа питательным раствором. Необходимо было убедиться
в том, что вводимый раздражитель не попадает в общий кровоток, а
ограничивает свое действо лишь пределами селезенки, поэтому надо
было исключить селезенку из нормального кровообращения, сохранив
при этом ее нервные связи с организмом. Для осуществления сосудис-
той изоляции селезенки перевязывались и перерезались все сосуды, а
нервы при этом сохранялись. Питание селезенки осуществлялось с по-
мощью раствора Тироде, поступавшего в артерию и оттекавшего через
вену. В первую очередь исследовалось влияние на рецепторы селезен-
ки углекислоты или недостатка кислорода. Для этого кроме одного
сосуда с питательной жидкостью, устанавливался второй, содержимое
которого насыщалось углекислым газом или азотом. С помощью тройни-
ка можно было быстро переключать питание с одного сосуда на другой.
Первые же исследования показали, что гиперкапнический раствор, воз-
действуя на рецепторы селезенки, вызывает у кошки подъем кровяно-
го давления, учащение сердцебиения, учащение и углубление дыхания.
Если произвести денервацию селезенки или пропустить через селезен-
ку раствор новокаина, то можно получить полное исчезновение наблю-
давшегося явления, что с очевидностью говорит о рефлекторном его
характере.
Чувствительность рецепторов селезенки оказалась не меньше,
чем других внутренних органов. Так 1 мл раствора ацетилхолина при
концентрации 10 уже вызывал отчетливый эффект, а при концен-
- 8 -
трации I0 этот эффект становился постоянным. Такова жe при-
близительно и эффективная доза никотина. Контрольные исследова-
ния подтвердили рефлекторный характер изменений кровяного давле-
ния и дыхания, так как после пропускания через селезенку новокаи-
на эти изменения временно исчезали, восстанавливаясь после отмы-
вания новокаина. Денервация органа приводила к полному исчез-
новению всех описанных реакций.
В дальнейшем было показано, что рецепторы селезенки, как и
других внутренних органов реагируют на целый ряд химических раз-
дражителей. Однако при этом отмечалась существенная разница в ха-
рактере рефлекторных ответов. В то время как ацетилхолин, никотин
и хлористый калий вызывали подъем кровяного давления, углубление
и учащение дыхания, нитроглицерин и азотистокислый натрий снижали
давление и угнетали дыхание. Несколько особое место занял в ряду
исследованных веществ адреналин, который вызывал прессорный эф-
фект, но действовал значительно слабее других раздражителей. Все
проделанные исследования дают возможность установить, что селезен-
ка являетсямощным рецептивным полем.
Кроме того, была проведена серия опытов, в которых селезенка
одного животного включалась в круг кровообращения другого живот-
ного, сохраняя с собственным организмом только нервную связь. В
этих опытах сонная артерия животного-донора соединялась с селезе-
ночной артерией животного-реципиента, а селезеночная вена с на-
ружной яремной веной донора. Эксперименты убедительно показали,
что введение в кровь донора никотина вызывает совершенно отчетли-
вое рефлекторное повышение кровяного давления и учащение дыхания
реципиента. Аналогичные явления наблюдались и при асфиксии доно-
ра, а также при вдыхании им смеси, содержащей от 10 до 15%
углекислого газа.
3.2. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
РЕЦЕПТОРОВ КОСТНОГО МОЗГА.
Теми же авторами были изучены рефлексы, получаемые при раздражении
рецепторов костного мозга.
Изучение интерорецепции костного мозга наталкивается прежде
- 9 -
всего на те же методические затруднения, которые существуют и в
отношении других органов, когда дело идет о введении в них хими-
ческих раздражителей. Если вводить химический раздражитель через
трепанационное отверстие в костно-мозговую полость, то рефлектор-
ный характер вызываемой реакции остается под сомнением, так как в
этих условиях невозможно избежать проникновения раздражителя в об-
щий кровоток, и, следовательно, нельзя исключить его резорбтивное
действие.Поэтому применялась методика сосудистой изоляции.У кошек
тщательно отпрепаровывался сосудисто-нервный пучок в верхней трети
бедра. Под бедренные сосуды и нервы подводилась лигатура, затем
производилась ампутация бедра в верхней его трети. Седалищный и
бедренный нервы, а также бедренные артерия и вена оставались непо-
врежденными. Сосуды перевязывались и надрезались, в периферичес-
кие отрезки вставлялись канюли, через которые производилась перфу-
зия конечности жидкостью Тироде температуры 39, насыщенной кисло-
родом.
Итак, при описанной методике конечность была связана с орга-
низмом только через нервы, и ни одна капля, введенного в костно-
мозговую полость или в перфузионную жидкость химического вещества
не могла попасть в общий кровоток.
В качестве показателей раздражения рецепторов регистрирова-
лось дыхание и кровяное давление в общей сонной артерии. Ограничи-
лись применением ацетилхолина, никотина, цианистых соединений и
адреналина. Количество вводимого вещества колебалось для никотина
от 0,1 мл в концентрации 10 до 0,3 мл в 10 , для ацетилхо-
лина от 0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 , для цианистого натрия от
0,3 мл 10 до 0,1 мл 10 . Таким образом, общая доза вве-
денных веществ была чрезвычайно мала. Уже первые опыты показали,
что введение никотина вызывает отчетливые рефлекторные изменения
дыхания и кровяного давления. Контрольное введение 0,1 - 0,2 мл
физиологического раствора температуры 37 - 38 подобных реакций не
вызывало, что свидетельствует о раздражении при введении различных
фармакологических агентов специальных хеморецепторов. Другие при-
менявшиеся в опыте вещества - адреналин, ацетилхолин - также ока-
зывали отчетливое действие.
Предварительное введение 0,5% раствора новокаина в количест-
ве 0,3 мл приводило к временному исчезновению реакции на последу-
ющие введения раздражителя. После отмывания раздражителя реакция,
- 10 -
как правило, восстанавливалась. Кроме того, рефлекторная приро-
да наблюдаемого явления доказывалась перерезкой нервов, соединяв-
ших конечность с организмом. Оказалось, что перерезка бедренного
нерва в верхней трети бедра не влияла на реакцию кровяного давле-
ния и дыхания. Напротив перерезка седалищного нерва всегда вела к
полному исчезновению всех описанных ранее изменений.
Описанные опыты дают полное основание считать, что наблюдав-
шиеся нами изменения кровяного давления и дыхания при введении
раздражителей в костно-мозговую полость носят характер истинных
рефлексов, центростремительная часть рефлекторной дуги которых
проходит в стволе седалищного нерва. Следует указать, что по ус-
ловиям применявшейся методики производилась полная перевязка бед-
ренных сосудов, между тем как некоторые исследователи (В.Брюсова,
1936 ) считают, что афферентные волокна проходят в адвентиции кру-
пных сосудов. Прямых доказательств в пользу того, что эта точка
зрения не верна, нет. Но была сделана попытка выяснить роль сим-
патической брюшной цепочки в осуществлении изучаемых рефлексов.
С этой целью в брюшной полости на разных уровнях симпатический
ствол разрывался. Какого-либо влияния этой операции на характер
рефлексов или частоту их получения не было отмечено. Последующая
же перерезка седалищного нерва и в этих случаях уничтожала все
реакции.
Также проводились некоторые другие опыты. Собранный экспери-
ментальный материал дает основание утверждать, что костный мозг,
как и селезенка, является мощным рецепторным полем, раздражение
которого может вызывать заметные рефлекторные сдвиги во всем орга-
низме.
3.3. РЕФЛЕКСЫ, ПОЛУЧАЕМЫЕ ПРИ РАЗДРАЖЕНИИ
ЛИМФАТИЧЕСКИХ УЗЛОВ.
Долго оставался не изученным вопрос о рецепторной функции дру-
гой группы органов, входящих в систему крови, - лимфатических уз-
лов. Для изучения хеморецепции лимфоузлов, Черниговским В.И. и Яро-
шевским А.Я."Вопросы нервной регуляции кроветворения", использовались
скопления узлов в корне брыжейки тонкого кишечника, расположенные в
- 11 -
тесной связи с ветвями верхней брыжеечной артерии. Так как лимфати-
ческие узлы имеют приводящие и отводящие лимфатические сосуды и,
кроме того, снабжены кровеносными сосудами, то перфузия их возможна
какчерез кровеносные , так и через лимфатические сосуды.
Производится перевязка кровеносных сосудов брыжейки тонкого
и части толстого кишечника на протяжении от двенадцатиперстной до
ободочной кишки с последующим удалением кишечника при сохранении
всех нервов, идущих к лимфатическому узлу.
Уже первые исследования показали, что подведение к лимфатиче-
ским узлам никотина, ацетилхолина и углекислоты вызывает отчетли-
вые реакции со стороны кровяного давления и дыхания. Эти реакции
аналогичны тем, которые ранее наблюдались при раздражении хеморе-
цепторов других внутренних органов.
Следует отметить, что реакция на углекислоту развивается че-
рез значительный латентный период по сравнению с реакциями на ни-
котин и ацетилхолин.
Введение 1 мл 1% раствора новокаина как в кровеносные, так
и в лимфатические сосуды ведет к заметному падению кровяного дав-
ления и временному исчезновению или уменьшению рефлекторных реак-
ций, наблюдавшихся при подведении к лимфатическим узлам химических
раздражителей.
Таким образом, была доказана рецепторная функция еще одного
органа, входящего в систему крови, - лимфатических узлов.
4. РЕФЛЕКТОРНЫЕ ВЛИЯНИЯ С РЕЦЕПТОРОВ
ВНУТРЕННИХ ОРГАНОВ НА СОСТАВ КРОВИ.
Влияние раздражения интерорецепторов желудка
на количество лейкоцитов и лейкоцитарную формулу.
Первые же исследования Черниговского В.И. и Ярошевского (1953)
показали, что раздражение желудка раздутым баллоном при давлении
35-
значительные изменения количества лейкоцитов. В первые 5-10 минут
- 12 -
- 13 -
наступает увеличение содержания лейкоцитов в периферической крови,
сменяющееся через 30-60 минут лейкопенией, а ко второму часу -
вполне выраженным и продолжающим нарастать лейкоцитозом. Это
прогрессирующее увеличение лейкоцитов не прекращается к моменту
окончания раздражения ( через 2 часа) и лишь через 3-4-5 часов
достигает максимальной величины.
Прирост числа лейкоцитов был чрезвычайно большим, составляя
91,5% от исходного уровня. Для решения вопроса о рефлекторной при-
роде были произведены опыты с временным и постоянным выключением
рецепторов.
Для временного выключения рецепторов использовался метод сма-
зывания слизистой желудка 2-3% раствором кокаина. У тех же самых
животных, у которых до кокаинизации и через несколько дней после
нее раздражение механорецепторов желудка вызывало выраженную лей-
коцитарную реакцию, после обработки слизистой кокаином подобного
рода изменений получить не удалось. Колебания числа лейкоцитов не
превосходили в размерах самопроизвольные.
Постоянное выключение центростремительных путей, по которым
передаются интерорецептивные раздражения, идущие от желудка, дос-
тигалось частичной денервацией органа.
Раздражение механорецепторов частично денервированного желуд-
ка по обычному методу - через введённый в желудок баллон - не вы-
зывало значительных колебаний количества лейкоцитов, особенно при
повторных исследованиях. В ряде случаев изменения в составе крови
наблюдались лишь в первые дни исследования, что можно объяснить
условнорефлекторным характером изменений.
По мере того как выработанный до операции рефлекс угасал,
исчезала и лейкоцитарная реакция; тип лейкоцитарной кривой при-
ближался к типу кривой самопроизвольных колебаний количества лей-
коцитов. Падение их количества не превышало 15.5%, а увеличение
12.5%, по сравнению с исходным.
Проведённые контрольные опыты дают нам право утверждать, что
при раздражении механорецепторов желудка изменения количества лей-
коцитов в своей основе носят рефлекторный характер.
Изменения лейкоцитарной формулы при раздражении интерорецеп-
торов желудка представляют собой особый интерес, так как свидетель-
ствуют о некоторых качественных сдвигах в составе крови подвлиянием
интерорецептивных импульсов. Сдвиги эти отмечались в большинстве
- 14 -
случаев и характеризовались общим нейтрофилёзом и увеличением ко-
личества палочкоядерных лейкоцитов (таблица N3). Они наступали
обычно через час после начала раздражения, а 2-3 часа были наибо-
лее выражены.
Следует отметить, что при раздражении предварительно денерви-
рованного желудка, как правило, отсутствовали закономерные измене-
ния лейкоцитарной формулы; таким образом, сдвиг лейкоцитарной фор-
мулы влево, наблюдавшийся при раздражении механорецепторов желудка,
носил также рефлекторный характер. Однако смазывание слизистой обо-
лочки кокаином оказывалось лишь в 50% случаев достаточным для вы-
ключения этой функции.
Частичная денервация желудка более закономерно приводила к от-
сутствию качественных изменений лейкоцитов, причём сдвигов в лей-
коцитарной формуле в отличие от лейкоцитоза не отмечалось уже при
первых опытах, произведённых после денервации желудка.
Опыты с денервацией желудка подтверждают, таким образом, реф-
лекторную природу колебаний лейкоцитарного состава крови, наблюда-
ющихся при механическом раздражении желудка.
- 15 -
Изменения количества лейкоцитов и лейкоцитарной
формулы при раздражении механорецепторов
желудка.
таблица 3
| |эозиноф|палочкояд|сегментояд|лимфоц|моноц|кл.ретикуло
| | | | | | | эндотел.
время |кол-во | | | | | | системы
исслед |лейкоц | в п р о ц е н т а х
--------------------------------------------------------------------
до |20650 |2.25 7 66 17.5 4 3.25
раздр. | |
| |
30 мин |19050 |2 10.25 67.25 18.25 1.75 0.5
| |
1 час |27000 |2.5 13.25 70.25 11 1.5 1.5
| |
2 часа |28000 |2 15 67 10.75 3 2.25
| |
3 часа |26400 |3.25 13 70 8.5 2.25 3
| |
4 часа |36900 |2.5 14 68.5 11.5 2.25 1.25
[ 2 (стр.65)]
- 16 -
Влияние раздражения интерорецепторов
желудка на количество гемоглобина,
эритроцитов, ретикулоцитов.
Все приведенные ранее Черниговским В.И. и Ярошевским А.Я.(1953)
данные касались лишь лейкоцитарной части крови, как наиболее реак-
тивной, подвижной, чрезвычайно быстро вовлекающейся в процесс при
различного рода воздействиях, в том числе и при интерорецептивных .
Представляло интерес проследить, распространяется ли интеро-
рецептивные влияния и на другие форменные элементы крови.
Первые же исследования показали, что в ответ на раздражение
механорецепторов желудка в 75% случаев (из 288 опытов) развивают-
ся почти однотипные изменения в числе эритроцитов ( постепенное
нарастание без предшествующего падения). Значительный эритроцитоз
отмечался уже через 30 минут после начала раздражения. В среднем
число эритроцитов увеличивалось на 20-30 % по отношению к исходно-
му уровню, но в отдельных опытах это увеличение было значительно
большим.
Вслед за первой волной подъема количество эритроцитов к концу
первого часа может слегка снизиться, после чего начинается вторая
волна увеличения числа эритроцитов в периферической крови, которая
достигает максимума к 4-5-ому часу от начала раздражения. Средний
процент прироста составил 40-50% исходного количества и превосходил,
как правило, прирост, имевшийся в первый период раздражения. При
анализе наблюдавшихся изменений обращает на себя внимание длитель-
ность развивающейся реакции: лишь через 4-5 часов после начала раз-
дражения желудка количество эритроцитов в периферической крови до-
стигает своего максимума, а возвращается к исходному уровню только
к концу первых суток.
Необходимо вместе с тем отметить, что в 25% случаев из общего
числа опытов либо совсем не удалось отметить изменений в количес-
тве эритроцитов, либо реакция носила совершенно иной характер -
вместо обычно наблюдаемого эритроцитоза отмечалось уменьшение ко-
личества эритроцитов .
Если сопоставить изменения содержания гемоглобина с колебани-
ями числа эритроцитов, то оказывается, что количество гемоглобина
увеличивается в значительно меньшей степени, чем число эритроцитов.
- 17 -
- 18 -
Так, в одном из опытов прирост эритроцитов составил 40,4%, а про-
цент гемоглобина в то же время возрос лишь на 4% и далее, несмотря
на сохранившийся эритроцитоз, снизился до исходных цифр.
Отсутствие полного параллелизма между нарастанием числа эри-
троцитов и содержанием в периферической крови гемоглобина, а также
изменения количества ретикулоцитов ( увеличение на 0,5-1%) застав-
ляет высказать предположение, что при раздражениях интерорецепто-
ров желудка из костного мозга поступают в периферическую кровь
элементы эритроцитарного ряда, менее насыщенные гемоглобином, ины-
ми словами, изменения состава крови, которые наблюдаются при ин-
терорецептивных раэдражениях, происходят при участии костного моз-
га. При этом в ряде случаев раэдражения могут быть не особенно дли-
тельными, а изменения крови развиваются, видимо, уже в силу образу-
ющихся уже временных связей.
Так при 15-минутном раэдражении желудка количество эритроци-
тов возросло к концу 1-го часа на 45%, а прирост лейкоцитов соста-
вил 110,5% по сравнению с их количеством в начале опыта.
Как и при изучении колебаний лейкоцитов, в данной серии ис-
следований были предприняты контрольные опыты, имевшие цель под-
твердить рефлекторный характер наблюдаемых явлений.
Опыты с предварительной кокаинизацией желудка позволили уста-
новить, что кокаинизация, как правило, предотвращает колебания чи-
сла эритроцитов и гемоглобина больше, чем колебания их числа под
влиянием обстановки опыта.
Частичная денервация желудка, как и кокаинизация, резко умень-
шает интерорецептивные влияния с этого органа на состав крови и,
в частности, на количество эритроцитов и гемоглобина, колебания
этих величин не превышают тех, которые наблюдаются у животных кон-
трольной группы.Эти обстоятельства подтверждают рефлекторный ха-
рактер описываемых явлений.
- 19 -
5. ВЛИЯНИЕ ПОДКОРКОВЫХ ОБРАЗОВАНИЙ
ГОЛОВНОГО МОЗГА В РЕГУЛЯЦИИ
КРОВЕТВОРЕНИЯ.
Существование центральной регуляции системы крови подтвержда-
ется серией работ, выполненных как в эксперименте, так и в клинике,
в ходе различных вмешательств, производимых с диагностической це-
лью, в которых оказывалось непосредственное воздействие на различ-
ные отделы головного мозга.
Некоторые исследователи наблюдали изменения в системе крови,
возникающие в результате пневмоэнцефало - и вентрикулографии, а
также обычной люмбальной пункции.
По данным В.П.Безуглова и соавторов ( 1935) и Ю.С.Вишневс-
кого(1935) в результате энцефалографии развивается нейтрофильный
лейкоцитоз со сдвигом влево. Менее выраженные сдвиги наблюдаются
после люмбальной пункции.
С.И.Астахов и М.Г.Аврутис (1935) наблюдали кроме того и ре-
тикулоцитоз. Ими было установлено, что нейтрофильный лейкоцитоз
возникает у больных через 15 минут после люмбальной пневмоэнцефа-
лографии, через 3 часа лейкоцитарная реакция достигает своего мак-
симума и к концу первых суток наступает нормализация лейкоцитарно-
го состава крови (Г.С.Истаманова " Очерки функциональной гематоло-
гии"). Г.С.Истаманова (1939) показала, что вдувание воздуха в по-
лость мозговых желудочков вызывает у людей развитие эритроцитоза,
ретикулоцитоза .
По мнению большинства исследователей, гематологические сдвиги,
наблюдаемые при указанных вмешательствах, возникают вследствие из-
менения внутричерепного давления и непосредственного раздражения
центральных вегетативных аппаратов, прилежащих к стенкам третьего
и четвертого желудочков мозга.
Сама методика, однако, не позволяет отнести результаты этих
исследований исключительно за счет раздражения какой -либо опреде-
ленной структуры головного мозга. Наиболее вероятно, что изменение
картины крови в этих случаях представляет собой сложную реакцию,
в которую вовлекаются различные отделы головного мозга, включая
кору больших полушарий.
Rosenow (1929), производя "тепловой укол" в область полосато-
- 20 -
го тела, зрительного бугра и подбугорья, наблюдал у кроликов и со-
бак нейтрофильный лейкоцитоз, эритроцитоз и увеличение числа моло-
дых форм лейкоцитов и эритроцитов. Годом раньше Borchardt (1928)
наблюдал выраженный лейкоцитоз или даже гиперлейкоцитоз при повре-
ждении тех же образований у кошек и кроликов. В его опытах общее
количество лейкоцитов повышалось у животных с 13 тыс. до 35 тыс.
в 1 мкл. По мнению Avarques (1952), в подобных случаях нейтрофиль-
ный лейкоцитоз возникает при участии костного мозга. Производя
укол в область гипоталамуса мозга крысы, он наблюдал увеличение
числа более молодых элементов лейкобластического ряда. После уко-
ла в область промежуточного мозга Da Rin u Costa (1934) в боль-
шинстве случаев отмечали повышение содержания эритроцитов и рети-
кулоцитов. По наблюдениям П.Я.Мытник (1937), лейкоцитоз у кроликов
возникает также после травматизации серого бугра. Riccitelli(1933)
указывал, что изменения в картине крови могут возникать при повре-
ждении различных участков серого вещества, расположенных в окруж-
ности третьего и четвертого желудочков головного мозга. В связи с
этим авторы приходят к выводу о существовании в этой области не-
скольких гемопоэтических центров.
60-ые годы характеризуются повышенным интересом к изучению
гипоталамической регуляции системы крови и в особенности эритропо-
эза. В результате исследований с применением ряда новых методичес-
ких приемов удалось не только подтвердить участие гипоталамуса в
регуляции гемопоэза, но и установить дифференцированное значение
отдельных ядерных структур в координации процессов кроветворения.
Большинство этих исследований касались эритропоэза.
На кроликах (Halvorsen,1964) и на крысах (Mirand & Bernardis,
1967) было показано, что повреждение в области заднего гипоталаму-
са приводит к задержке выработки эритропоэтинов в состоянии гипок-
сии.
А.П. Ястребов, Б.Г. Юшков "Регуляция гемопоэза при воздействии
экстремальных факторов" подтверждают позитивное влияние гипоталамуса
на эритропоэз, о чем свидетельствуют опыты Feldman с соавторами (1966)
и Medado с соавт. (1967), которые сопровождались после стимуляции
заднего гипоталамуса у крыс ретикулоцитозом, увеличением массы эритро-
цитов и интенсификацией включения меченных атомов железа в эритроциты.
По наблюдениям Г.К.Попова (1966), электролитическое повреж-
дение паравентрикулярных и супраоптических ядер переднего гипота-
ламуса отрицательно сказывается на темпах регенерации эритрона
- 21 -
после кровопотери. После указанного повреждения у кроликов регис-
трируются ретикулоцитопения в крови и угнетение эритропоэза.
В опытах с электролитическим разрушением, а также с раздра-
жением раствором стрихнина некоторых ядер гипоталамической облас-
ти были обнаружены лейкоцитарные сдвиги, свидетельствующее о суще-
ствовании реципрокных отношений переднего и заднего гипоталамусов
и влиянии этих отношений на лейкоцитарную картину крови (М.В.Вог-
ралик,1969).
Было высказано мнение, что передний отдел гипоталамуса учас-
твует в регуляции постоянства состава лимфоцитов крови, тогда
как задний его отдел стимулирует развитие нейтрофильного лейкоци-
тоза к лимфопении.
Весьма интересные закономерности были установлены Е.Л.Кан
(1970) на кроликах. Электростимуляция ядерных структур заднего
гипоталамуса в большинстве случаев сопровождалась эритроцитозом,
ретикулоцитозом и плейохромией. Активизировались пролиферация и
созревание эритробластов. Напротив, разрушение мозговой ткани в
области заднегипоталамического и мамиллярных тел вызвало отчетли-
вую эритроцитопению. В костном мозге обнаруживалась задержка со-
зревания эритробластов. Резюмируя результаты этих исследований и
данных литературы, автор пришел к выводу, что ядерные структуры
задней гипоталамической области оказывают тонизирующее влияние на
эритропоэз, тогда как передний гипоталамус является центром тор-
мозных влияний на регенерацию эритрона. Аналогичные данные были
получены также Feldman и соавторами (1966) . А так же при удалении
мозжечка развивается волнообразно протекающая макроцитарная
анемия с мегалобластической реакцией костного мозга, при этом
анемические волны сопровождаются лейкоцитозом, а в костном мозгу
отмечается задержка созревания клеток как красного, так и белого
ряда.
Однако в нормальных физиологических условиях деятельность
всех отделов гипоталамуса протекает согласованно как единое функ-
циональное целое. Действительно, хотя экспериментально и выявляет-
ся дифференцированное, неравнозначное влияние отдельных ядерных
структур, вся многообразная деятельность гипоталамуса выступает
целостно и интегрирована с деятельностью коры больших полушарий и
других отделов центральной нервной системы. Несмотря на все эти
факты связать те или иные функции системы крови с определенной
- 22 -
ядерной структурой, равно как и очертить пути нейрогуморальных
влияний гипоталамуса на систему крови пока еще не представляется
возможным. Считают, что влияние гипоталамуса на исполнительные ме-
ханизмы системы крови реализуются через вегетативный отдел нер-
вной системы и через посредство гормональных и специфических гу-
моральных факторов. Механизмы непосредственного воздействия гипо-
таламуса на кроветворение изучены еще недостаточно. Большая часть
имеющихся данных свидетельствуют против того, что влияние гипота-
ламуса осуществляется через гипофиз. Например, стимуляция гипота-
ламуса у обезьян после удаления гипофиза приводила все же к повы-
шению содержания эритропоэтинов в плазме, подобно тому как это
наблюдалось у интактных животных (Mirand,1968).
По-видимому, прямому нейрогенному влиянию гипоталамуса при-
надлежит ведущая роль в регуляции гемопоэза. В пользу этого гово-
рит прежде всего существование хорошо развитой иннервации крове-
творных органов. Физиологические доказательства прямой эфферент-
ной связи костного мозга с ЦНС приведены в работе А.Я.Ярошевско-
го и В.И.Черниговского " Вопросы нервной регуляции системы крови"
(1953).
Уместно напомнить, в частности, что деятельность подкорковых
центров осуществляется при постоянном влиянии коры больших полуша-
рий. Кроме того, многие исследователи приходят к выводу, что регу-
ляторные функции гипоталамуса нельзя изучать в отрыве от роли этой
структуры в регуляции других процессов, сопряженных с деятельностью
системы крови (Е.Л.Кан, 1970).
6. РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
В РЕГУЛЯЦИИ СИСТЕМЫ КРОВИ.
В обзорах, посвященных обсуждаемым вопросам, обычно цитиру-
ются результаты наблюдений за изменением гемотологических показа-
телей при травматических повреждениях ЦНС: контузиях, коммоциях,
открытых и закрытых травмах черепа и т.д.
Исследования Г.А.Ряжкина заслуживают особого внимания. Авто-
ром изучались изменения состава крови и костного мозга при закры-
- 23 -
тых переломах черепа и повреждениях мозга, а также в случаях пере-
ломов крупных костей конечностей у людей и экспериментальных живот-
ных. При этом с большим постоянством наблюдались те или иные изме-
нения гемопоэза. В первые же сутки наступало угнетение пролифера-
ции и созревания эритробластов, а в периферической крови - умерен-
ная анемия. Эти изменения удерживались в течение 2-3 недель после
травмы. Изменения лейкопоэза при обоих видах травм были весьма
сходными, в особенности в остром периоде. Отмечалось ускорение со-
зревания и усиленная пролиферация молодых нейтрофилов. В перифери-
ческой крови наблюдались нейтрофильный лейкоцитоз с палочкоядерным
сдвигом влево, лимфопения и эозинопения. На 3-4-ой неделе наступа-
ло угнетение нейтропоэза. В периферической крови регистрировалась
лейкопения вследствие абсолютной нейтропении и эозинопении. В ост-
ром периоде травмы в ряде случаев наблюдался тромбоцитоз. В даль-
нейшем наступали тромбоцитопения или же нормализация содержания
кровяных пластинок. Были отмечены индивидуальные колебания в реак-
ции системы крови, что, по мнению Г.Я.Ряжкина , обусловлено осо-
бенностями индивидуальной реактивности больных и животных и в це-
лом не изменяет общей направленности изменений. Ясно, что подобные
изменения наступают в результате ответной реакции организма (в дан-
ном случае системы крови) на механическое повреждение и что нерв-
ной системе в этой реакции принадлежит важная роль. Однако работы
этого плана лишь отдаленно свидетельствуют в пользу центральной
нервной регуляции кроветворения и не способствуют познанию меха-
низмов этой регуляции. В решении этих сложных вопросов более
высокие требования предъявляются к методическому уровню гематоло-
гических исследований. Наиболее веским аргументом в пользу регуля-
торной роли коры больших полушарий может служить возможность вос-
произведений различных гематологических реакций по типу условного
рефлекса.
Исследования в этом направлении начались давно и, например,
существование условнорефлекторного лейкоцитоза было хорошо извес-
тно уже И.П.Павлову, который оценил это явление, как факт большо-
го биологического значения. В дальнейшем была доказана возможность
условнорефлекторного воспроизведения многих других гематологичес-
ких реакций.
Первые наблюдения в указанном направлении были еще сделаны в
связи с изучением так называемого пищевого лейкоцитоза и суточных
- 24 -
колебаний лейкоцитарного состава крови.
Обстоятельное изучение условной пищевой лейкоцитарной реакции
было проведено в 50-ые годы ( Н.В.Петрищенко, 1952, Н.К.Фруентов,
1953). В опытах на крысах И.В.Петрищенко показал,что при длитель-
ном соблюдении пищевого режима у животных можно выработать услов-
норефлекторный лейкоцитоз на время кормления. В случае изменения
пищевого режима рефлекс этот угасает только через 12 дней. Инте-
ресные наблюдения над группой терапевтических больных были прове-
дены С.К.Киселевой. Один вид пищи во время завтрака и обеда вызы-
вал у них увеличение общего количества лейкоцитов. У части боль-
ных, кроме того, возрастало количество эритроцитов, в среднем
на 11%. Изменение лейкоцитарной формулы у большинства испытуемых
сводилось к сдвигу в сторону нейтрофилеза и лимфопении. При пере-
мещении времени завтрака на 1-2 часа у 13 больных на другой день
соответственно перемещалась и условная лейкоцитарная реакция. В
этом опыте выявилась роль второй сигнальной системы, так как
больных накануне предупреждали о перенесении времени приема пищи.
С.К.Киселева обратила внимание также на то, что выраженность лей-
коцитарной реакции стояла в прямой зависимости от характера и вку-
совых качеств пищи, а также от пищевой и общей возбудимости нерв-
ной системы. Наконец, у 14 больных наблюдалось ослабление или из-
вращение пищевой условнорефлекторной реакции на фоне медикамен-
тозного сна. Очевидно, развитие торможения в коре больших полу-
шарий у больных, находящихся в состоянии сна ведет к исчезновению
аналитической и синтетической функции коры, делает невозможным
осуществление условнорефлекторной реакции , обусловленных возбуж-
дением определенных отделов головного мозга.
Наоборот, стимуляция процессов возбуждения кофеином способ-
ствует резкому повышению условнорефлекторного пищевого лейкоцито-
за (И.К.Фруентов,1953).
Исследования В.Н.Черниговского и А.Я.Ярошевского (1953) сви-
детельствуют о том, что наиболее ценную информацию о механизмах
кортикальных влияний можно получить во время хронического опыта,
исследуя состояния гемопоэза (кровь, костный мозг) в процессе вы-
работки положительных и отрицательных условных рефлексов.
При исследовании условнорефлекторных изменений лейкоэритро-
цитарного состава крови в хроническом опыте на 4 собаках применя-
лось слабое надпороговое электрокожное раздражение, вызывающее
- 25 -
пассивно-оборонительную реакцию, но достаточно отчетливые измене-
ния в морфологическом составе крови (М.И.Ульянов,1962).
Условный раздражитель (звук метронома) сочетался с электро-
кожным болевым раздражителем по короткоотставленному способу. Пе-
риодически испытывалось изолированное действие условного раздра-
жителя без подкредления, что позволяло наблюдать процесс становле-
ния условного рефлекса. Кроме того, исследовали динамику угасания
и последующего восстановления выработанных условных рефлексов. До
начала работы с животными, а также в различные периоды эксперимен-
та, собак подвергали общему гематологическому обследованию (гемо-
грамма, миелограмма). Результаты исследования крови показали, что
при болевом раздражении возникает кратковременное повышение коли-
чества лейкоцитов и эритроцитов. Лейкоцитоз, возникающий в первые
минуты после раздражения, обусловлен главным образом повышением
абсолютного количества нейтрофилов. В отдельных случаях при раздра-
жениях большей интенсивности наблюдался ряд особенностей. Увеличи-
валось количество элементов цитолиза, в основном нейтрофилов и в
меньшей степени лимфоцитов: встречались мононуклеары с повышенной
базофилией (плазматизацией) протоплазмы. Число этих элементов, а
также типичных плазматических клеток в ходе опыта заметно возрас-
тало.
В результате электрокожного подкрепления действия метронома у
животных вырабатывался условный оборонительный рефлекс. Первые
проявления условнорефлекторных изменений морфологического (в част-
ности лейкоцитарного) состава периферической крови были отмечены
после 4-9 опытов. Окончательное формирование условного рефлекса
наблюдалось в результате 5-14 сочетаний электрокожного раздраже-
ния с действием условного агента. К этому времени условнорефлек-
торные изменения лейкоцитарного и эритроцитарного состава крови
полностью соответствовали безусловнорефлекторным.
При действии условного раздражителя морфологические сдвиги не
только в количественном, но и в качественном отношении были схожи
с изменениями, которые наблюдались при действии безусловного раз-
дражителя. Имеются в виду не только изменения лейкоцитарной форму-
лы, но также увеличение числа клеток цитолиза. Число плазматичес-
ких клеток в опытах с условно-болевым раздражением также, как пра-
вило, возрастало. Наблюдения показали, что условно-рефлекторные
изменения морфологического состава крови у собак при стереотипных
- 26 -
условиях опыта носят достаточно стойкий характер. Общее гематоло-
гическое обследование животных позволило установить, что в процес-
се выработки условных рефлексов фоновые величины основных гемато-
логических показателей претерпевают значительные изменения.
В таблице N4 представлены результаты исследования периферичес-
кой крови и костного мозга у одной из подопытных собак. Из таблицы
видно, что исходные данные были в пределах физиологической нормы.
Ко времени выработки и упрочения условного рефлекса количество
эритроцитов и ретикулоцитов значительно увеличилось. Цветовой по-
казатель снизился. Миелограмма показывает, что количество эритро-
бластов уменьшилось. Парциальная эритробластограмма обнаруживает
ИЗМЕНЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СОСТАВА
ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ У СОБАКИ.
таблица 4
показатель |исходные к моменту при угасан. при восстановл.
| данные выработки условного условного
| условного рефлекса рефлекса
| рефлекса
|
перифер.кровь |
--------------- |
гемоглобин,% |84 89 71 85
эритроциты млн/мкл |6.94 7.9 6.28 7.0
цветовой показатель |0.61 0.56 0.57 0.6
ретикулоциты,% |0.35 0.8 0.2 -
лейкоциты тыс/мкл |14.4 4.5 8.2 10.0
эозинофилы |6/864 8/760 4/328 8/800
нейтрофилы: |
палочкоядерные |2/228 9/855 5/410 6/600
сегментоядерные |69/9936 54/5130 72/5904 60/6000
лимфоциты |19/2736 23/2185 16/1312 21/2100
моноциты |4/576 6/570 3/246 5/500
- 27 -
продолжение таблицы 4
костный мозг
------------
миелокариоциты,тыс/мкл|200 180 - 100
миелобласты,% |- 0.1 0.25 1.0
промиелоциты,% |1.5 1.2 1.0 2.6
миелоциты: |
нейтрофильные,% |2.5 3.0 1.25 1.0
эозинофильные,% |1.5 0.7 0.75 0.4
метамиелоциты: |
нейтрофильные,% |6.5 13.0 3.0 10.6
эозинофильные,% |0.75 0.7 0.25 1.2
палочкоядерные: |
нейтрофилы,% |29.0 30.8 28.0 20.4
эозинофилы,% |1.75 1.5 1.5 1.6
сегментоядерные: |
нейтрофилы,% |16.5 8.0 16.0 15.8
эозинофилы,% |0.25 0.5 - 0.2
базофилы,% |0.75 - 1.0 -
лимфоциты,% |1.25 1.0 0.5 1.0
моноциты,% |0.75 1.0 0.5 0.2
проэритробласты,% |0.25 0.1 0.25 0.6
эритробласты,% |32.75 25.3 40.25 30.8
ретикулярные клетки,% |1.5 6.8 4.0 6.0
клетки Феррата,% |1.0 2.5 0.5 2.0
плазматические клетки,%1.25 3.7 1.0 4.0
мегакариоциты |4.0 11.0 2.0 9.0
индекс лейко/эритро |1.9 2.4 1.3 1.7
- 28 -
продолжение таблицы 4
1нейтрофилограмма 0 |
1----------------- 0 |
миелоциты,% |7.5 15.5 4.5 8.5
метамиелоциты,% |18.0 15.5 8.5 17.0
палочкоядерные,% |49.0 42.5 39.0 33.0
сегментоядерные,% |25.5 26.5 48.0 41.5
|
1эритробластограмма 0 |
1------------------ 0 |
проэритробласты,% |1.0 2.0 1.0 1.0
эритробласты: |
базофильные,% |26.0 22.0 28.0 14.0
полихроматофильные,%45.0 28.0 40.0 46.0
оксифильные,% |28.0 48.0 31.0 39.0
[ 1 (стр.531)]
- 29 -
резкое возрастание числа ортохромных эритробластов (3 порядка).
Все это позволяет думать об активации эритропоэза в смысле интен-
сификации созревания (гемоглобинизация) и выхода элементов красной
крови в периферическое русло. Общее число лейкоцитов оставалось
нормальным. Вместе с тем наблюдалась абсолютная нейтропения со
сдвигом влево. Данные исследования гемограммы и миелограммы свиде-
тельствуют о дегенеративном характере созревания нейтрофилов и
сохранности фазы выхода зрелых гранулоцитов в периферическую кровь.
Сравнительное изучение миелограммы обнаруживает, кроме того,
отчетливое увеличение процентного содержания ретикулярных, а так-
же плазматических клеток - с 3,75% до 13%. В норме, по данным
Г.А.Ряжкина(1956) количество их у собак колеблется от 0,5% до 7,4% .
Таким образом, одновременное исследование периферической кро-
ви и стернальных пунктатов костного мозга позволило установить
преимущественно истинный характер гематологический сдвигов, наблю-
даемых в процессе выработки условного рефлекса. Вместе с тем, ис-
следование костного мозга обнаружило большое разнообразие и глуби-
ну гематологических изменений,что свидетельствует о высокой реак-
тивности кроветворных органов.
Есть основания полагать,что указанные изменения явились ре-
зультатом воздействий на нервную систему животного и тесно связаны
с преобладанием процессов воздуждения в ЦНС.
В правильности такого предположения убеждают опыты с угаса-
нием условного рефлекса. В опытах на 2-х собаках наблюдалось по-
степенное угасание условного лейкоцитарного рефлекса при многократ-
ном изолированном применении звука метронома без подкрепления.
7. ВЛИЯНИЕ БОЛЕВЫХ РАЗДРАЖЕНИЙ
НА СИСТЕМУ КРОВИ.
Современная физиология оасполагает достаточным количеством
фактов, позволяющих рассматривать ответную реакцию организма на
травму и болевое раздражение как на своеобразный рефлекс, состоя-
щий из нервных и гуморальных звеньев (Г.И.Кассиль, 1969).
- 30 -
Всеобъемлющий характер возникающих при этом изменений, охва-
тывающих как анимальные, так и вегетативные функции, служит приме-
ром целостной организации организма, возглавляемой деятельностью
центральной нервной системы. Стрессовая болевая реакция лишь ус-
ловно, в плане традиционного гуморализма H.Selye, может быть наз-
вана гуморальной. В действительности же в формировании ответа на
болевое раздражение ведущая роль принадлежит ЦНС. Считают, что в
этой реакции принимает участие гипоталамус, ретикулярная формация
и кора больших полушарий мозга.
Изучению различных конечных эффектов болевых раздражений по-
священы обзорные работы С.М.Дионесова (1958,1963) и других. В них
приводится обширный материал о влиянии болевых раздражений на дея-
тельность различных органов и систем организма. Система крови тоже
вовлекается в ответную реакцию организма на болевое раздражение.
По наблюдениям А.М.Пеховича (1957,1958) кратковременная травмати-
зация седалищного нерва у собак и других экспериментальных живот-
ных вызывает стойкие изменения красной крови.
Эритроцитоз относится к числу наиболее постоянных симптомов
болевой реакции. Полицитемию при болевом раздражении кожи у различ-
ных лабораторных животных наблюдали Э.С.Андриасян (1945) и другие.
В некоторых случаях увеличение концентрации эритроцитов в перифе-
рической крови может быть весьма значительным. Эритроцитоз возни-
кает в первые же минуты после болевого раздражения и достигает
максимума к 15-30 минуте. Однако продолжительность эритроцитарной
реакции в зависимости от характера болевого воздействия, вида жи-
вотного и других конкретных условий может колебаться в широких
пределах. Кроме того, повышается содержаниет гемоглобина в перифе-
рической крови (Э.С.Андриасян,1945). Длительность и величина боле-
вой эритроцитарной реакции зависят, по-видимому, от многих причин
и связаны с динамикой целостной защитной реакции, с ее соматичес-
кими и вегетативными проявлениями. Повышение концентрации эритро-
цитов и гемоглобина обеспечивает более высокую потребность в кис-
лороде. Изучая механизмы этого явления в опытах на собаках после
спленэктомии, ряд авторов пришли к выводу, что эритроцитоз при бо-
ли и эмоциональном возбуждении животных происходит вследствие со-
кращения селезенки и выброса депонированных эритроцитов в циркули-
рующую кровь. Это полностью согласуется с известными фактами о со-
кращении селезенки в подобных случаях. Однако данный механизм по
- 31 -
мнению ряда авторов (В.В.Кравцов,1960, Nice & Katz,1934) не может
быть признан единственно возможным. Nice & Katz отметили факт сгу-
щения крови при ноцицептивных раздражениях кожи у кроликов. При
почти неизменном общем объеме крови они наблюдали уменьшение плаз-
матического и уменьшение глобулярного объема. По мнению авторов
одной из причин гемоконцентрации в данном случае является депони-
рование плазмы в портальной системе, капиллярах и венах брюшной
полости. Ретикулоцитоз при острых болевых раздражениях (М.И.Уль-
янов, 1962, 1966) говорит о поступлении эритроцитарных резервов
из костно-мозговых депо. Следовательно, механизм "болевого" эрит-
роцитоза представляется значительно более сложным, что вытекает
из простого сопоставления уже известных данных.
Длительное ноцицептивное воздействие, вызванное хроническим
раздражением седалищного нерва или чувствительных корешков спинно-
го мозга у животных сопровождается достаточно стойкими изменения-
ми содержания эритроцитов и гемоглобина (В.В.Кравцов,1960). При
этом количество эритроцитов в первые месяцы после операции дости-
гает 7х10 - 8х10 в 1мкл крови. Соответственно увеличивается
и содержание гемоглобина. Однако, начиная со второго месяца кон-
центрация гемоглобина и цветной показатель постепенно снижаются.
В этот период у собак отмечается ретикулоцитоз и сдвиг ретикулоци-
тарной формулы влево.
Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что под влия-
нием ноцицептивных воздействий (острых и хронических) наряду с ко-
личественными сдвигами возникают также и качественные изменения
красной крови, обусловленные, по-видимому, нарушениями эритропоэза.
И.В.Ильинская (1955) наблюдала угнетение пролиферации и замедление
созревания эритробластов при электрическом раздражении седалищного
нерва у кроликов.
Кроме того, под влиянием болевых раздражений возникают слож-
ные изменения в лейкоцитарном составе крови, что связано с высо-
кой лабильностью лейкоцитарного ростка крови и с той большой ролью,
которую играют лейкоциты в защитных реакциях организма. В большин-
стве случаев болевые воздействия вызывают развитие лейкоцитоза.
Это было продемонстрировано в исследованиях на разных лаборатор-
ных животных: собаках, крысах, кроликах, морских свинках и т.д.
Чаще всего производилось раздражение поверхности кожи или
обнаженного нерва электрическим током. Также применялась методика
- 32 -
микроожога или механического воздействия на кожу. Раздражение, как
правило, было кратковременным (секунды, минуты) и в большинстве
случаев достаточно сильным, так как при этом наблюдалось общее
двигательное возбуждение животных. В пробах крови обычно подсчи-
тывали общее количество лейкоцитов, реже - лейкоцитарную формулу.
Обобщая данные можно сказать, что колебания лейкоцитов при болевых
раздражениях характеризуются меньшей закономерностью, чем измене-
ния эритроцитарного состава крови.
Наряду с общим числом лейкоцитов под влиянием болевых стиму-
ляций изменяется также и лейкоцитарная формула. Экспериментальные
исследования и клинические наблюдения указывают на то, что при
этом имеют место нейтрофилез, нейтрофильный сдвиг влево, лимфопе-
ния, эозинопения (М.И.Ульянов,1962-1968). Лейкоцитоз при коцицеп-
тивных воздействиях чаще возникает вследствие увеличения абсолют-
ного числа нейтрофилов, что сопровождается омоложением нейтрофиль-
ного состава крови и увеличением числа палочкоядерных и юных форм.
По наблюдениям Эолян Р.О. и соавторов (1954) интенсивные болевые
воздействия могут вызвать более резкий сдвиг влево плоть до миело-
цитов.
Общий принцип тренировки вегетативных реакций, вероятно, и
здесь остается в силе, имется лишь отдельные указания на измене-
ние динамики лейкоцитарных реакций при повторных раздражениях.
В работах В.В.Кравцова (1956,1957,1960) было показано, что под
влиянием длительных хронически повторяющихся болевых импульсов у
животных стойко повышается количество лейкоцитов в периферической
крови, наблюдаются относительный и абсолютный нейтрофилез, увели-
чивается количество палочкоядерных нейтрофилов и метамиелоцитов.
В отдельных случаях в периферической крови обнаруживаются даже ми-
елоциты и миелобласты.
Помимо полицитемии и нейтрофильного лейкоцитоза при болевых
раздражениях находили увеличение количества тромбоцитов в перифе-
рической крови (Э.С.Андриасян,1945, А.А.Маркосян, 1966). По данным
А.А.Маркосяна лейкоцитоз возникает в первые же минуты после нане-
сения болевого раздражения кроликам и через 15-20 минут количество
кровяных пластинок приходит к исходному уровню. По мнению автора
болевой тромбоцитоз при острых коцицептивных раздражениях обуслов-
лен механизмами перераспределения. Однако в случае длительного хро-
нического ноцицептивного воздействия данная реакция осуществляется
- 33 -
при участии костного мозга(А.А.Маркосян "Физиология тромбоцитов").
В.В.Кравцов (1960) наблюдал в этих случаях гиперплазию мегакарио-
цитарного аппарата костного мозга.
Приведенные выше факты свидетельствуют о существенном влиянии
нервной системы на систему крови. Болевые импульсы сигнализируют о
действии сильных раздражителей, способных вызвать повреждение или
гибель тканевых элементов и преставляющих угрозу для организма в
целом. Изменения имеют в этом случае большое защитно-приспособи-
тельное значение.Эта реакция сложилась и закрепилась в ходе эво-
люционного процесса, как важнейший элемент биологической защиты.
Имеются все основания полагать, что рефлекторный механизм (при не-
пременном участии ряда гуморальных факторов) является основным в
реализации гематоморфологического ответа при болевых раздражениях.
Одним из доказательств этого является возможность воспроизведения
гематоморфологических изменений условно-рефлекторным путем.
8. СТРЕСС И СИСТЕМА КРОВИ.
Дать краткое определение сущности и содержания самой реакции
трудно.В связи с этим H.Selye на протяжении многих лет разрабаты-
вал свои концепции о стрессе, приводил различные формулировки. В
одной из последних работ он предложил следующее определение:
" Стрессом называется неспецифическая реакция организма на любое
предъявленное к нему требование".
Как было показано многочисленными работами H.Selye и его со-
трудников, основная роль стресса заключается в усилении адаптаци-
онных возможностей организма, способствующих сохранению его здо-
ровья, что определяется как "эустресс". Но при неблагоприятных
обстоятельствах, особенно при действии сильных или длительно дей-
ствующих раздражителей реакция может приобретать роль патогенного
фактора, и это обозначается термином "дистресс".
В связи с такой существенной ролью данной реакции в состоянии
организма проблема стресса привлекла внимание большого числа иссле-
дователей и ей посвящено огромное количество работ.Значение стресс-
реакции во многом связано с проблемой гомеостаза, т.е. с теми меха-
- 34 -
низмами, которые обеспечивают известное постоянство внутренней сре-
ды организма. В зависимости от силы воздействия для поддержания
гомеостаза включаются различные уровни регуляторных систем.
ГОМЕОСТАЗ
|
обычные изменения среды >>>>>>>>>>>> местная авторегуляция
|
|
воздействие выше нормы >>>>>>>>>>>> корригирующее воздействие
высшего уровня
|
|
чрезвычайный раздражитель, нейроэндокринная стресс-
экстремальная ситуация >>>>>>>>>>>> реакция, мобилизация всех
систем
Стрессом принято считать ту форму адаптационных реакций, ко-
торая связана с включением нейроэндокринного звена, вызывающего
мобилизацию всех систем организма, как выражение крайнего напряже-
ния защитных сил.
Стресс-реакция может возникать и без физического воздействия -
при так называемом эмоциональном стрессе. Клинико-эксперименталь-
ное восприятие стресса у человека было широко изучено шведскими
авторами. Было показано, что как избыток, так и полное выключение
психоэмоционального воздействия может привести к состоянию стрес-
са (L.Levi,1972).
8.1. РОЛЬ НЕРВНОЙ И ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМ
В ВОЗНИКНОВЕНИИ СТРЕССА.
Начальный (афферентный) импульс, вызывающий стресс, неизвес-
тен, это может быть эмоциональное возбуждение, нарушение гомеоста-
за, влияние какого-либо метаболического фактора и так далее. Неза-
висимо от природы раздражителя и возникновения "первого медиатора",
решающее значение в эфферентном осуществлении стресс-реакции имеют
два пути:
- 35 -
1) либо через гипоталамус >>гипофиз >> кору надпочечников
2) либо через возбуждение симпатической нервной системы, которое
проявляется путем выделения катехоламинов - адреналина в мозго-
вом слое надпочечников, норадреналина - в центральной нервной
системе и адренэргических синапсах.
Особую роль в организме в начальную стадию стресс-реакции иг-
рает симпатико-адреномедуллярная система. Значение симпатической
нервной системы в адаптации организма значительно шире и выходит
за пределы проблем стресса. Однако ее роль при стрессе рассматри-
вается в качестве одного из пусковых механизмов усиления секре-
ции гипофиза. При психоэмоциональном воздействии на человека уве-
личение уровня катехоламинов в крови и моче является наиболее чув-
ствительным тестом стресс - реакции. При этом включения системы
гипофиз - кора надпочечников может и не быть.
Многочисленными работами H.Selye и его последователей уста-
новлено, что основной гормональный механизм в реализации стресс-
реакции запускается в гипоталамусе, в частности в дугообразном
ядре. Здесь под влиянием нервных импульсов, поступающих из коры
головного мозга, ретикулярной формации, лимбической системы, гип-
покампа и миндалевидного комплекса, возникают сложные нейро-гумо-
ральные процессы (H.Selye,1979), действующие по типу обратных
связей.
Гипоталамус рассматривается как высший центр регуляции эндо-
кринных функций. Поступающие в него афферентные сигналы реализуют-
ся не только под влиянием нервных импульсов, но и различных гормо-
нов (Б.В.Алешин, "Гипоталамус и щитовидная железа", 1981).
Установлено, что некоторые нервные клетки способны к секре-
торной деятельности. Они воспринимают афферентный нервный импульс
как обычно, но посылают свои эфферентные импульсы в виде гормонов.
Гормоны гипоталамуса получили название релизинг-факторы.
- 36 -
8.2. УЧАСТИЕ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
В ФОРМИРОВАНИИ РЕАКЦИИ СИСТЕМЫ КРОВИ
ПРИ СТРЕССЕ.
Известно, что передача импульса от нейрона к клеткам другой
ткани осуществляется с помощью медиатора, который высвобождается
из окончания нервного волокна и взаимодействует со специфическими
рецепторами постсинаптических мембран. Однако, транссинаптический
путь передачи нервного возбуждения на ткани не является единствен-
ным. Это связано с тем, что медиаторы из синаптических щелей про-
никают в межклеточную жидкость и кровь и, таким образом, превраща-
ются в дистантные раздражители. Такая внесинаптическая передача
нервного импульса особенно важна для кроветворных органов, где
клетки в основном находятся во взвешенном состоянии и не имеют не-
посредственной иннервации. Поэтому в последующие годы изучалось
влияние на систему крови медиаторов нервной системы или выделяю-
щихся под их влиянием веществ, а также препаратов, блокирующих
рецепторы тканей. Применение различных нейротропных веществ позво-
ляет более точно выявить отдельные механизмы нервной регуляции ге-
мопоэза и миграции клеточных популяций системы крови ( А.П.Гори-
зонтов "Стресс и система крови").
Komiya (1956) представил убедительные доказательства роли
центральной нервной системы в регуляции гемопоэза. По его данным
различные раздражения, вызывающие те или иные изменения в картине
крови, адресуются прежде всего к нервным центрам, откуда возбужде-
ние по нервным путям передается в печень и селезенку, где образу-
ются гемопоэтины, стимулирующие тот или иной вид гемопоэза. Осно-
вываясь на опытах с перевязкой чревных и блуждающего нервов, автор
пришел к выводу, что симпатическая иннервация стимулирует, а пара-
симпатическая тормозит гемопоэз. Такой же точки зрения придержива-
ются А.П.Ястребов,Б.Г.Юшков и др."Регуляция гемопоэза при воздейс-
твии на организм экстремальных факторов", было показано, что умень-
шение числа клеток в селезенке регулиррется через альфа-адрено-
рецепторы, увеличение числа лимфоидных клеток в костном мозгу-через
бетта-адренергические рецепторы, а через М-холинорецепторы опос-
редуется миграция эозинофилов из костного мозга.
- 37 -
8.3. ВЛИЯНИЕ АДРЕНАЛИНА
А.П. Горизонтовым"Стресс и система крови" было показано:
в связи с тем, что увеличение тонуса симпатической нервной
системы и выделение катехоламинов всегда имеет место в начальную
фазу стресс-реакции, естественно было предположить, не являются
ли быстро возникающие изменения в системе крови при стрессе резуль-
татом воздействия симпатической нервной системы. Для решения этого
вопроса было изучено действие адреналина, который вводился в дозе
1 мг/кг массы тела крыс.
Периферическая кровь:
число нейтрофилов уже через 3 часа после введения адреналина зна-
чительно повышалось, достигая через 6 часов 400%-ного уровня нор-
мы. В дальнейшем число нейтрофилов уменьшалось и через сутки было
достоверно ниже нормы. Содержание лимфоидных клеток уменьшалось
через 6 часов и 12 часов, однако незначительно и недостоверно;
Костный мозг:
через 6 и 12 часов было отмечено достоверное увеличение числа лим-
фоцитов и некоторое уменьшение числа зрелых гранулоцитов (мак-
симально через 6 часов). Содержание клеток в селезенке также умень-
шалось, примерно 30%, а число тимоцитов практически не изменялось.
Таким образом изменение клеточного состава системы крови под
влиянием больших доз адреналина почти не отличалось от изменений,
наблюдавшихся при стресс-реакциях после воздействия разнообразных
раздражителей (табл.N 5).
- 38 -
Изменение клеточного состава крови крыс через разные
сроки после подкожного введения адреналина
в дозе 1 мг/кг
таблица 5
отделы | клеточные | исх. | сроки после введения(час)
| элементы |значен. | 3 | 6 | 12 | 24 |
--------------------------------------------------------------------
перифер. |нейтроф. |1.7*0.2 5.4*0.5 6.7*0.6 3.4*0.3 0.5*0.1
кровь | |
|лимфоц. |4.8*0.4 4.2*0.4 4.0*0.3 3.4*.04 4.9*0.9
| |
костный |лимфоид. |37.2*1.9 45.7*6.2 50.2*0.4 55.6*5.4 51.3*8.3
мозг |клетки |
| |
|нейтроф. |
|палочкояд.и |42.5*2.6 38.0*3.6 37.6*0.3 38.5*3.8 41.2*5.8
|сегментояд. |
| |
|миелобласты+|
|нейтроф. |5.7*0.4 6.6*0.7 6.9*0.6 4.9*0.6 6.8*1.1
|промиелоцит.|
|и миелоциты |
| |
селезёнка|общ.число |930*44 600*46 640*43 820*88 920*83
| |
тимус |общ.число |1340*63 1240*83 1170*52 1384*52 1322*92
[ 3 (стр. 87)]
- 39 -
8.4. ИЗМЕНЕНИЯ В СИСТЕМЕ КРОВИ ПРИ ОДНОКРАТНОМ
ВОЗДЕЙСТВИИ НА ОРГАНИЗМ СТРЕССОВЫХ
РАЗДРАЖИТЕЛЕЙ (ИММОБИЛИЗАЦИЯ).
А.П.Горизонтовым и сотр., был проделан ряд опытов.
В качестве стресса применялась апробированная H.Selye (1936)
модель нервно-мышечного напряжения. Иммобилизация животных на опе-
рационном столе в течение 3-6 часов однократно. Через 3,6,9,12,24,
48 и 72 часа от начала иммобилизации крысы декапитировались, соби-
ралась кровь. Извлекались бедро,тимус и селезенка для проведения
количественного исследования клеточных популяций.
Периферическая кровь:
результаты изучения периферической крови показали, что 6-часовая
иммобилизация вызывает резко выраженный нейтрофилез, при котором
содержание нейтрофилов увеличивается в 6-7 раз через 6 и 9 часов
после начала воздействия. Через 24 часа число нейтрофилов резко
снижается и приближается к уровню нормы или близкому к нему, сох-
раняясь в этих пределах и в дальнейшем. Число лимфоцитов через 6,
9 и 12 часов резко падает, возвращаясь к норме через 24 часа;
Костный мозг:
изучение клеточного состава костного мозга показало, что уже че-
рез 3 часа от начала иммобилизации отмечается значительное увели-
чение содержания лимфоцитов, сохраняющееся на протяжении 6-9 ча-
сов. Вслед за этим число лимфоцитов резко падает и через 24 часа
достигает уровня нормы, даже нижней ее границы. Число зрелых гра-
нулоцитов в костном мозге в период между 3 и 9 часами убывало,
возвращаясь к номе уже через 12-24 часа. Содержание бластных кле-
ток гранулоцитарного ряда (миелобласт-миелоцит) в течение 24 часов
колебалось в пределах доверительного интервала нормы и через 48
часов увеличивалось. Что касается эритроидных клеток костного моз-
га, то закономерных изменений обнаружить не удалось, хотя по дан-
ным некоторых исследователей число их подвергалось кратковременно-
му увеличению или уменьшению. Однако сроки возникновения этих из-
менений не совпадают, и величина их в основном была недостоверной.
В специальных опытах на мышах-гибридах изучали содержание
кроветворных клеток (КОЕ) при 3 и 6-часовой иммобилизации
(Ю.И.Зимин,1974). Результаты опытов показали, что при введении
10 клеток костного мозга интактных доноров в селезенку реципиен-
- 40 -
- 41 -
- 42 -
тов вырастает 14,2+0,9 колоний. В то же время после введения кле-
ток костного мозга от мышей , подвергшихся иммобилизации число
колоний в селезенке было 21,3+1,15 (Ю.И.Зимин, 1974). В других
опытах с помощью того же метода, но с подсчетом содержания клеток
в костном мозге бедренной кости было показано, что число КОЕ во
всем мозге бедренной кости увеличивается через 12 часов от начала
6-часовой иммобилизации до 2779+192 при 2141+46,6 в контроле
(А.П.Горизонтов и др., 1981).
8.5. РЕАКЦИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ НА ПОВТОРНОЕ
ВОЗДЕЙСТВИЕ 6-ЧАСОВОЙ ИММОБИЛИЗАЦИИ.
А.П.Горизонтовым были получены следующие данные:
Периферическая кровь:
результаты исследованных реакций периферической крови после пов-
торного воздействия того же стрессора показали, что в крови наблю-
дается однотипная стресс-реакция в виде нейтрофилеза и лимфопении.
Однако степень повышения содержания нейтрофилов в периферической
крови при повторном воздействии через 5 суток была менее выражен-
ная, чем первичная. Еще менее значительным было увеличение числа
нейтрофилов в том случае, если повторное воздействие стрессора
проводилось через 11 суток после первичного. Лимфопения после пов-
торного воздействия была более кратковременной и слабо выраженной.
Обращает на себя внимание то, что в группе с интервалом между воз-
действиями в 14 суток после кратковременного развития лимфопении
к 24 часам развивалось достоверное увеличение числа лимфоцитов в
периферической крови.
Костный мозг:
реакции на повторный стресс в костном мозге существенно отлича-
лись от первоначальных. После первичной 6-часовой иммобилизации
через 6-12 часов от начала воздействия в костном мозге как обычно
возникал лимфоидный пик. В костном мозге крыс, вторично подвергших-
ся иммобилизации через 5 суток, совсем не наблюдалось увеличения
- 43 -
- 44 -
числа лимфоидных клеток.
Лимфоидный пик вновь появлялся в опыте, где иммобилизация пов-
торялась через 14 суток. Следует отметить, что уменьшение содержа-
ния лимфоидных клеток в костном мозге через 48 часов меньше дове-
рительного интервала нормы было выражено одинаково как при первич-
ном, так и при повторных воздействиях.
При повторном воздействии стрессоров в первые 12 часов не
происходило уменьшения числа зрелых клеток нейтрофильного ряда.
Не наблюдалось также увеличения содержания бластных клеток этого
ряда при повторном воздействии стрессора через 5 суток. Как видно
из рисунка, после первичного воздействия стрессора число бластных
клеток ко 2-ым суткам на 60% превысило уровень нормы.
ВЫВОДЫ.
1) Нормативы клеточного состава периферической крови и костного
мозга достаточно изучены и отработаны в исследованиях и
клинической практике. Клинический анализ периферической
крови является необходимым обследованием больного с
любой патологией.
2) Морфологические исследования доказали наличие нервных оконча-
ний, болевой чувствительности в костно-мозговой ткани. Нервные
окончания связаны не только с сосудами костного мозга, но и
расположены в самой костно-мозговой ткани.
3) Рецепторы селезёнки, лимфоузлов и костного мозга реагируют на
различные химические раздражители. Характер ответов различен:
подъём или снижение кровяного давления, стимуляция или
угнетение дыхания.
Все эти органы, входящие в систему кроветворения, являются
мощным рецепторным полем.
4) Выявлен рефлекторный характер изменений некоторых показателей
периферической крови и костного мозга при раздражении механо-
рецепторов желудка.
При денервации или кокаинизации желудка подобного рефлекторно-
го характера изменений не наблюдалось.
5) Исследованиями доказано, что прямому нейрогенному влиянию
гипоталамуса принадлежит ведущая роль в регуляции гемопоэза.
6) Установлен истинный характер гематологических сдвигов в процессе
выработки условного рефлекса при одновременном исследовании
периферической крови и стернальных пунктатов костного мозга.
Обнаружено большое разнообразие и глубина гематологических
изменений, что свидетельствует о высокой реактивности кроветвор-
ных органов.
7) Выявлено защитно-приспособительное значение изменений в гемо-
поэзе, как важнейший элемент биологической защиты, что свиде-
тельствует о существенном влиянии нервной системы на систему
крови.
8) Изучено, что стресс вызывает выраженные изменения в гемо- и
миелограмме, особенно в первые часы после воздействия стрессового
фактора, с дальнейшим приспособлением организма к повторным
аналогичным стрессовым воздействиям, если последние не являются
разрушительными для него.
9) Необходимы дальнейшие научные исследования по нервной регуля-
ции кроветворения, так как этот вопрос остаётся актуальным и в
настоящее время.
ВСТУПЛЕНИЕ. Экспериментальная и клиническая гематология насчитывает не одно столетие своего существования. Изучению физиологии и патоло- гии крови посвящены тысячи исследований, причем вопрос о забо- леваниях кр
ВИЧ-инфекция
Этапы формирования высшей нервной деятельности у ребенка. Функционирование рецепторов
Лечение гипертонической болезни
Тромбоэмболия легочной артерии
Этиология, патогенез, классификация, клиника и диагностика одонтогенной острой инфекции
Микроволновая терапия
Эндоскопия пищевода и желудка
Лекарственные растения, применяемые для лечения сахарного диабета
Радиопротекторы. Защита от радиоактивного поражения
Целлюлит
Copyright (c) 2024 Stud-Baza.ru Рефераты, контрольные, курсовые, дипломные работы.