Ѕаза знаний студента. –еферат, курсова€, контрольна€, диплом на заказ

курсовые,контрольные,дипломы,рефераты

»зменение интенсивности дыхани€ в онтогенезе растений — Ѕотаника и сельское хоз-во

ѕосмотреть видео по теме –еферата

ѕлан:

 

1.   ¬¬≈ƒ≈Ќ»≈

 

2.   ќЅўјя ’ј–ј “≈–»—“» ј ƒџ’јЌ»я† –ј—“≈Ќ»…

 

3.   —–ј¬Ќ≈Ќ»≈ ƒџ’јЌ»я ќ–√јЌќ¬ –ј«Ќќ√ќ ¬ќ«–ј—“ј

 

4.   ¬«ј»ћќ—¬я«№ ƒџ’јЌ»я » –ќ—“ј –ј—“≈Ќ»…

 

5.   ƒџ’јЌ»≈  Ћ≈“ќ  Ќј –ј«Ќџ’ ‘ј«ј’ –ќ—“ј

 

6.   ¬џ¬ќƒ

 

7.   —ѕ»—ќ  Ћ»“≈–ј“”–џ


¬ведение.

ƒыхание - важнейший физиологический процесс, в результате которого происходит выделение энергии, необходимой дл€ жизнеде€тельности растительного организма. ѕри дыхании поглощаетс€ кислород и выдел€етс€ углекислый газ. ”становлено, что дыхание животных и растений протекает однотипно, несмотр€ на отсутствие у растений специальных органов дыхани€.

Ќаиболее простой механизм обмена газами у водорослей, которые не имеют тканей и органов, а воздух непосредственно проникает в каждую клетку. ” мхов, папоротников, голосеменных и покрытосеменных воздух проходит более сложный путь. „ерез устьица он поступает в межклетники, которые пронизывают все растени€, а оттуда - в клетки.

” наземных растений устьица, как правило, расположены на нижней стороне листа, а у живущих в воде - на верхней, так как нижней стороной он лежит на поверхности воды. ѕоступление воздуха в листь€ регулируетс€ периодическим открыванием и закрыванием устьиц.

¬нутрь стволов деревьев и кустарников, покрытых толстой пробкой или корой, воздух поступает через отверсти€ - чечевички. ’орошо видны чечевички у березы, они крупные (до 15 см) и имеют вид узких темных поперечных полосок.
” р€да болотных растений затруднено поступление воздуха в корни, так как в насыщенной влагой почве мало воздуха. ” этих растений сформировались приспособлени€, обеспечивающие нормальный газообмен. “ак, у некоторых растений образовались дыхательные корни, которые выступают над поверхностью воды, например у растений мангровых лесов.
ѕроцесс дыхани€ св€зан с непрерывным потреблением кислорода клетками и ткан€ми растений и осуществл€етс€ при участии различных ферментов. ¬начале сложные органические вещества (белки, жиры, углеводы) под действием ферментов распадаютс€ на более простые, которые при участии кислорода расщепл€ютс€ до конца, т.е. до образовани€ углекислого газа и воды. ѕри этом освобождаетс€ энерги€, котора€ используетс€ растением (а также любым живым организмом) на процессы жизнеде€тельности: поглощение из почвы воды и минеральных веществ, их передвижение, рост, развитие, размножение.

¬ освобождении энергии, заключенной в органических веществах, состоит главное значение дыхани€. ѕо существу, при дыхании освобождаетс€ солнечна€ энерги€, которую растение использовало в процессе фотосинтеза на образование органических веществ и таким путем запасло ее.

¬ процессе дыхани€ окисление сложных органических веществ до углекислого газа и воды происходит постепенно и энерги€ освобождаетс€ небольшими порци€ми. ≈сли бы энерги€ освобождалась вс€ сразу, тогда клетка сгорела бы.
ƒыхание, подобно другим процессам жизнеде€тельности, зависит от факторов среды: температуры, влажности, содержани€ кислорода, степени освещенности и др. ƒл€ протекани€ процессов дыхани€ требуютс€ определенные температурные услови€, причем они разные у каждого вида растений и его органов. ” большинства растений дл€ дыхани€ наиболее благопри€тна температура 25 - 30∞—. ” некоторых видов растений дыхание происходит и при отрицательных температурах, хот€ этот процесс протекает очень слабо. Ќапример, почки лиственных и иглы хвойных деревьев дышат и при температуре - 20 - 25∞—. ” арктических растений даже при низких температурах интенсивность дыхани€ высока€.

»нтенсивность дыхани€ растений зависит от содержани€ воды в клетках. „ем меньше воды в клетках, тем слабее идет в них дыхание. ќчень слабо дышат сухие семена. — увеличением влажности дыхание сем€н возрастает в сотни и тыс€чи раз. Ёто отрицательно сказываетс€ на хранении сем€н, так как они сильно разогреваютс€ и погибают. ѕовышение интенсивности дыхани€ имеет огромное биологические значение дл€ прорастани€ сем€н, поскольку усиление дыхани€ сопровождаетс€ освобождением большого количества энергии, необходимой дл€ роста и развити€ зародыша.

Ќа дыхание растений вли€ет содержание кислорода в окружающей среде. ”гнетение дыхани€ начинаетс€ при уменьшении содержани€ кислорода до 5%. Ќедостаток кислорода испытывают подземные органы (корни и корневища) растений, обитающих на заболоченных и глинистых почвах.

¬ растениеводстве примен€ютс€ различные агротехнические приемы дл€ улучшени€ дыхани€ корней. “ак, провод€т комплексную обработку посевов машинами, чтобы сократить число обработок и уменьшить уплотненность почвы. —пециальными культиваторами почву рыхл€т и таким путем улучшают доступ воздуха к корн€м, при этом срезают сорн€ки, подкармливают культурные растени€. —ильно увлажненные земли осушают, создают дренаж.

Ќа дыхание растений вли€ет и свет, хот€ дышат они днем и ночью, на свету и в темноте. —вет вызывает повышение температуры растени€, отчего дыхание его усиливаетс€. ” светолюбивых растений,† дыхание более интенсивное, чем у теневыносливых.

»зменени€ в окружающей среде, св€занные с де€тельностью человека, также воздействуют на дыхание растений. ќтрицательно вли€ют на дыхание вредные примеси, пыль, выдел€емые промышленными предпри€ти€ми.

Ќаиболее интенсивно дышат молодые органы и ткани растений, наход€щиес€ в состо€нии активного роста. ÷ветение и плодоношение сопровождаютс€ усилением дыхани€ развивающихс€ цветков и плодов, что св€зано с образованием новых органов и тканей, обладающих высоким уровнем обмена веществ. ¬ данном реферате мы попробуем изучить изменение дыхани€ растений в онтогенезе.


ќЅўјя ’ј–ј “≈–»—“» ј ƒџ’јЌ»я† –ј—“≈Ќ»….

ƒыхание Ч процесс универсальный. ќно €вл€етс€ неотъемле≠мым свойством всех организмов, насел€ющих нашу планету, и при≠суще любому органу, любой ткани, каждой клетке, которые ды≠шат на прот€жении всей своей жизнеде€тельности. ƒыхание всег≠да св€зано с жизнью, тогда как прекращение дыхани€ Ч с гибелью живого. ¬ св€зи с этим проблеме дыхани€ удел€етс€ большое внимание в исследовани€х биологов всех специальностей и профилей..

∆изнь организма в целом, как и каждое про€вление жизне≠де€тельности, необходимо св€заны с расходованием энергии.  ле≠точное деление, рост, развитие и размножение, поглощение и передвижение воды и питательных веществ, разнообразные син≠тезы и все другие процессы и функции осуществимы лишь при посто€нном удовлетворении обусловленных ими потребностей в энергии и пластических веществах, которые служат клетке строительным материалом.

†»сточником энергии дл€ живой клетки служит химическа€ (свободна€) энерги€ потребл€емых ею питательных веществ. –ас≠пад этих веществ, происход€щий в акте дыхани€, сопровождаетс€ освобождением энергии, котора€ и обеспечивает удовлетворение жизненных потребностей организма.

—ам же процесс дыхани€ представл€ет собой сложную много≠звенную систему сопр€женных окислительно-восстановительных процессов, в ходе которых имеет место изменение химической при≠роды органических соединений и использование содержащейс€ в них энергии.

‘ерментативные реакции, обеспечивающие биосинтез белков, нуклеиновых кислот, других полимеров и их различных производ≠ных, называют анаболическими, в противоположность катаболическим, содержанием которых €вл€етс€ разрушение, распад органи≠ческих соединений.

†—овокупность ферментативных† реакций,† с† помощью† которых осуществл€етс€† процесс дыхани€,† относитс€† к† категории† катаболических.

† Ќа прот€жении многих дес€тилетний биологическое значение дыхани€ сводилось только к высвобождению энергии дыхательного субстрата и использованию ее в процессах, осуществл€ющихс€ с затратой энергии. ƒетальное изучение биохимической природы и ферментативных механизмов, с которыми св€зан процесс дыхани€, позволило убедитьс€ в огромном значении промежуточных про≠дуктов, которые возникают на пути преобразовани€ органической молекулы и, €вл€€сь активными метаболитами, играют исключительно важную роль в созидательном, конструктивном обмене клетки.

†–астительна€ клетка использует в качестве дыхательного ма≠териала самые разнообразные органические вещества, окислитель≠но-восстановительны円† превращен舆†† которых††† осуществл€ютс€ с участием весьма сложного комплекса каталитических механиз≠мов:† ферментов,† активирующих водород;†† ферментов,† активирую≠щих кислород; ферментов, выполн€ющих роль промежуточных ме≠диаторов (или переносчиков электронов); и вспомогательных фер≠ментов. “аким образом, сложна€ цепь сопр€женных окислительно-восстановительных††† процессоↆ† представл€ет собой многозвенное строго отрегулированное† сочетание† ферментативных†† систе솆 раз≠личной† природы,† осуществл€ющих различные† функции.†† Ѕольшой набор ферментативных систем, участвующих в акте дыхани€, обе≠спечивает широкие адаптивные возможности растительного орга≠низма к посто€нно мен€ющимс€ услови€м† внешней среды†† (тем≠пература,†† влажность,†††† освещенность,†††† концентрац舆††† кислорода и др.).† — помощью каталитических систем дыхани€ запасы сво≠бодной энергии,† содержащиес€† ↆ молекул円 органического† веще≠ства, €вл€ющегос€ дыхательным субстратом, превращаютс€ в мо≠бильную форму, легко используемую в любых процессах, св€зан≠ных с потреблением энергии.

 ак известно, энерги€ органических веществ, используемых в качестве† дыхательного† субстрата,†† ведет† сво円 происхождени円 от кванта†† света,†† адсорбируемого† зелены솆 растение솆 膆 небольшой группой† фотоавтотрофных† микроорганизмов† в† процессе† фотосин≠теза.† ќбразующиес€† в ходе† последнего† органические соединении и† €вл€ютс€† практически† единственным† источником† пластических и энергетических ресурсов, за счет которых и обеспечиваетс€ су≠ществование всего живого населени€ земного шара. Ќеобходимо, однако, подчеркнуть, что практически вс€ масса ассимил€тов, со≠здаваемых† в† процессе† фотосинтеза,† принадлежит к соединени€м неспецифических, а в химическо솆† отношени膆† инертным. “о же относитс€ и к содержащейс€ в этих соединени€х химической энер≠гии, котора€ также не может быть непосредственно использована дл€ осуществлени€ какого-либо из видов клеточной Ђработыї.

ѕридание† это醆 потенциальной энерги膆 активно醆 формы,†† ее преобразование в† Ђэнергию действи€ї, равно как и преобразова≠ние неспецифических продуктов фотосинтеза в специфические дл€ организма компоненты протопласта, иными словами ассимил€ци€ этих соединений,Ч таково назначение функции, именуемой дыха≠нием. —ледовательно, так же как и фотосинтез, дыхание служит цел€м обеспечен舆 материальных и энергетических потребностей организмов,† и† в† первую††† очередь,††† естественно,††† гетеротрофных.  роме того, только через системы дыхани€ удовлетвор€ютс€ по≠требности всех не зеленых клеток зеленого растени€ и также со≠держащих хлорофилл клеток в отсутствие света.

ѕризнава€ огромную, ни с чем не сравнимую по значению роль фотосинтеза в становлении органической материи, мы вместе с тем не можем не учитывать, что все создаваемые в ходе этой уникальной функции богатства станов€тс€ эффективным досто€≠нием живой клетки только благодар€ существованию другой столь же важной по выполн€емой ею роли, какой €вл€етс€ ды≠хание.


¬«ј»ћќ—¬я«№ ƒџ’јЌ»я » –ќ—“ј –ј—“≈Ќ»…

–ост растени€ представл€ет собой интегральную функцию, на которую откладывает отпечаток вс€ совокупность процессов жизнеде€тельности организма. ¬ основе роста лежит непрерывное новообразование различных элементов структуры и, следователь≠но, синтез самых разнообразных клеточных компонентов. “есна€ св€зь дыхани€ с биосинтетическими функци€ми клетки позвол€ет уже априори предполагать, что дыхание должно также оказывать большое вли€ние и на ростовые процессы у растений.

ќднако данные непосредственных наблюдении не всегда ук≠ладываютс€ в эту, казалось бы, бесспорную схему. ќни свидетель≠ствуют о том, что взаимосв€зь процессов роста с окислительно-вос≠становительными превращени€ми €вл€етс€ сложной и до насто€≠щего времени природа этой св€зи в общем недостаточно изучена. Ќередки случаи, когда более активный рост вегетативных органов коррелирует с низкой величиной rЌ, пониженной активностью р€≠да окислительных ферментов, высокой восстановительной актив≠ностью тканей.

ƒл€ обсуждаемой проблемы в особенности интересны данные по дыхательной активности клеток, наход€щихс€ на различных стади€х роста. ¬заимосв€зь дыхани€ и роста можно проследить на быстрорастущих органах различных тканей корней. —огласно исследовани€м р€да лабораторий, клетки меристемы характери≠зуютс€ минимальной интенсивностью кислородного дыхани€. «о≠на делени€ отличаетс€, кроме того, высоким дыхательным коэффи≠циентом, достигающим нередко величины 2 и больше. Ёто указы≠вает на то, что в дыхательном метаболизме клеток меристемы су≠щественное место занимают анаэробные процессы.

” клеток зоны раст€жени€, дл€ которых характерно усилен≠ное новообразование протоплазмы, наблюдаетс€ резкое усиление дыхательной активности. Ёто активирование обусловлено не толь≠ко увеличением количества белка, приход€щегос€ на долю мито≠хондрий, но и возрастанием удельной активности каждой единицы белка.

—ледует отметить, что дыхательна€ активность тесно св€зана с содержанием белка, причем в особенности отчетливо эта кор≠рел€ци€ про€вл€етс€, если расчет ведетс€ не на содержащийс€ в клетке белок, а на единицу белка, синтезируемого клеткой. ‘акт этот легко пон€ть, если вспомнить, что именно синтетические про≠цессы и €вл€ютс€ непосредственными потребител€ми энергии ды≠хани€.

¬опрос о дыхательной активности клеток зоны дифференциа≠ции оказалс€ сложным и пока не может считатьс€ решенным. »меющиес€ по этому вопросу экспериментальные материалы про≠тиворечивы. “ак, по данным некоторых исследователей, дыхатель≠на€ активность клеток зоны дифференцировки ниже, чем клеток зоны раст€жени€, тогда как, согласно данным Ќ. √. ѕотапова и сотр., активность дыхани€ непрерывно растет от меристемы к клеткам, где формируютс€ корневые волоски.  летки зоны дифференцировки обладают наибольшей активностью дыхани€ в пе≠ресчете как на белковый азот, так и на одну клетку. ¬ клетках этой зоны наиболее активна цитохромоксидаза, подтверждением чего служит также максимальна€ величина подавлени€ дыхани€ азидом .

—оотношени€ указанного типа не €вл€ютс€, однако, общей закономерностью, поскольку в р€де случаев максимальна€ интенсивность дыхани€ обнаруживаетс€ в клетках зоны раст€жени€. “ака€ закономерность вы€вл€етс€ при пересчете на белок, а так≠же на единицу кислотонерастворимого фосфора. ¬полне веро€тно, что это обусловлено увеличением количества митохондрий, а так≠же возрастанием их удельной активности. Ѕольшие различи€ в дыхании свойственны клеткам различных видов ткани. “ак, на≠пример, в точке роста стебл€ люпина дыхание клеток инициаль≠ного конуса значительно выше, чем клеток окружающей туники. ќчень интенсивно дышат клетки камби€, которые отличаютс€ так≠же и высокой активностью дегидрогеназ.

»меютс€ наблюдени€, что факторы, ингибирующие анаэробную фазу дыхани€, а также транспорт электронов и превращени€ в цикле  ребса, вли€ют аналогичным образом и на рост.

¬ работах лаборатории “иманна подчеркиваетс€ важна€ роль цитохромной системы в процессах роста растений. ѕодтверждени≠ем этого €вл€ютс€ многочисленные опыты, в которых полное по≠давление роста вызывалось с помощью —ќ, причем это подавле≠ние снималось на свету.

¬ св€зи с проблемой взаимозависимости процессов роста и дыхани€ представл€ют интерес опыты, в которых изучалось вли€≠ние на окислительные процессы, оказываемое обработкой расти≠тельных тканей различными ростактивирующими веществами (гетероауксин и др.). ќснованием дл€ проведени€ указанных опытов послужило представление о том, что стимулирующее действие ауксина на ростовые процессы обусловлено в первую очередь вли€нием этих агентов на энергетический обмен клетки.

–езультаты наблюдений оказались в значительной степени противоречивыми, что свидетельствует о большой сложности путей взаимосв€зи роста с процессами образовани€ и потреблени€ энергии.

“ак, в большом числе наблюдений установлено, что один из эффектов, вызываемых гетероауксином, состоит в активировании дыхани€ обработанной им ткани. ¬нутренн€€ природа и механизм этого вли€ни€ остаютс€, однако, до насто€щего времени оконча≠тельно невы€сненными.

¬ серии работ ћарре и сотр. развиваютс€ представлени€ о том. что в основе действи€ ауксина лежит увеличение содержани€ богатых энергией восстановленных соединений (аскорбинова€ кис≠лота, восстановленна€ кодегидрогеназа, восстановленный глутатион). Ёто приводит к некоторому снижению окислительного по≠тенциала, что, в свою очередь, положительно вли€ет на процессы роста. ѕредполагаетс€ также, что гетероауксин ингибирует аскорбинатоксидазу, активность которой обусловлена сульфгидрильными группами ферментативного белка.

»нтересны, но противоречивы данные, характеризующие вли€≠ние гетероауксина на накопление энергии в соединени€х типа ј“‘. —огласно Ѕоннеру и сотр., гетероауксин обладает высокой фосфатазной активностью, в результате чего в обработанных им ткан€х снижаетс€ содержание ј“‘. ¬ этом отношении действие гетероауксина сходно с действием €дов-разобщителей. — другой стороны, в р€де работ показано, что ауксины активируют превращение в системе ј“‘/јƒ‘. √етероауксин, усилива€ потребление макроэргических св€зей в ј“‘, используемых на процессы роста, уве≠личивает отношение јƒ‘ к ј“‘, результатом чего и €вл€етс€ активирование аэробного дыхани€.

¬ пользу этого предположени€ свидетельствуют опыты, в которых при искусственном подавлении роста не про€вл€лось и сти≠мулирующее действие гетероауксина на дыхание.

»зучение непосредственного действи€ гетероауксина и гибберелина на процессы окислительного фосфорилировани€ в изолиро≠ванных митохондри€х, проведенное якушкиной и сотр., показало, что под действием гетероауксина сопр€жение дыхани€ и фосфо≠рилировани€ возрастает, повышаетс€ количество макроэргического фосфора в ј“‘ и јƒ‘ (табл. 1).

»зложенный материал показывает, что существует р€д про≠тивоположных мнений о первичных механизмах действи€ ростакти≠вирующнх веществ, и в частности ауксина. ¬опрос о последова≠тельности действи€ ауксина на энергетические и синтетические процессы нельз€ считать окончательно решенным. »меютс€, на≠конец, наблюдени€, что гетероауксин измен€ет Ђкачествої дыха≠ни€, в частности под его вли€нием происходит активаци€ дегидрогеназ апотомического цикла.

¬ р€де работ подчеркиваетс€, что с уровнем энергетических процессов св€зана не только интенсивность, но и направление рос≠та, например знак и величина геотропической реакции.

Ќар€ду с использованием энергии новообразование элемен≠тов структуры растени€ в процессах роста св€зано с затратой пла≠стических веществ. — этой точки зрени€ представл€етс€ весьма важным вопрос о соотношении между количествами органических соединений, потребл€емых на дыхание, с одной стороны, и на но≠вообразование клеток Ч с другой.

¬ исследовании с изолированными зародышами кукурузы, выращенными в стерильных услови€х, было найдено, что из трех молей потребленной ими глюкозы два мол€ затрачивались на по≠строение новых клеток и один моль Ч на дыхание. ќтношение 2 : 1 было максимальным, и оно отмечалось у п€тидневных зародышей. .¬ другие сроки наблюдений это отношение было менее благо≠при€тным.

Ќаблюдени€ над молодыми проростками риса показали, что у этого объекта синтетический эффект составл€ет примерно 50%, т. е. на каждую единицу вновь образованных сухих веществ затра≠чивалось такое же количество пластических соединений на ды≠хание.

Ќаиболее высокий коэффициент использовани€ в синтетичес≠ких цел€х характерен дл€ соединений, содержащих ацетильные, радикалы, дл€ органических кислот цикла  ребса и некоторых других. ¬ особенности продуктивно клетка использует в синтети≠ческих цел€х пировиноградную кислоту, около половины углерода которой может быть обнаружено в составе сухих веществ мезокотил€ проростков кукурузы.

“аблица† 1

¬ли€ние регул€тора роста на окислительное фосфорилирование при обработке

изолированных митохондрий стеблей гороха

(по √. ћ. ∆ивухиной и Ќ. ». якушкиной,† 1966 г.)

ќ –/ќ
конт роль индолил-уксусна€ кислота гиббере-линова€ кислота конт≠роль индолил-уксусна€ кислота гиббере≠линова€ кислота конт≠роль индолил-уксусна€ кислота гиббере-линова€ кислота

0,94 1,80

1,82

1,35 2,10 2,40 2,0 2,55 1,92 0,68 0,91 1,04 2,03 1,80 3,68 2,03 1,80 1,33

0,73

0,51 0,61

1,50

0,87 1,53

1,0 1,07

0,69


ƒџ’јЌ»≈  Ћ≈“ќ  Ќј –ј«Ќџ’ ‘ј«ј’ –ќ—“ј.

»«ћ≈Ќ≈Ќ»я† ƒџ’јЌ»я — ¬ќ«–ј—“ќћ “ јЌ≈…

—овершенствование методов исследовани€ сделало воз≠можным изучение дыхани€ отдельных микроскопических участков тканей и облегчило вы€снение значени€ фазы рос≠та клеток дл€ характера дыхательного процесса. ”же первые исследовани€, проведенные в этом направлении, дали р€д интересных и неожиданных результатов: оказалось, что не всегда более молодые клетки дышат интенсивнее, как можно было ожидать на основе данных, полученных при грубом сравнении дыхани€ органов разного возраста.

ƒыхание меристематических тканей растений отличаетс€ р€дом своеобразных особенностей. Ёто впервые показали –ул€нд и –амсгорн (1938), изуча€ дыхательный газообмен различных меристем (кончики корней бобов, камбий сирени и липы). Ёти ученые обнаружили, что этим ткан€м свойст≠венно аэробное брожение, т. е. нар€ду с кислородным дыха≠нием в них осуществл€етс€ процесс спиртового брожени€. ќказалось, что в камбии и кончиках корней содержитс€ не≠большое количество этилового спирта и уксусного альдегида. ƒыхательный коэффициент этих тканей оказалс€ повышен≠ным и иногда достигал нескольких единиц

 ак видно из приведенных данных, поглощение кислорода в меристемах значительно меньше по сравнению с клетками, перешедшими к раст€жению или закончившими рост. ƒыха≠тельный коэффициент в камбии и кончиках корней всегда выше единицы и обычно резко уменьшаетс€ при переходе к зоне раст€жени€ вследствие усилени€ поглощени€ кислорода.

ѕри расчете на единицу белкового азота цифры поглощени€ кислорода были бы еще ниже по сравнению с другими тка≠н€ми.

”величение меристематической активности (ускорение клеточных делений), что достигалось в исследовани€х –ул€н-да и –амсгорна воздействием гетероауксина, приводит к еще более высоким величинам ƒ , обусловленным снижением по≠глощени€ кислорода. ќдновременно при применении стиму≠л€тора увеличиваетс€ накопление продуктов спиртового бро≠жени€.

√. ¬аннер (1950) и др., изуча€ дыхание в разных срезах корней пшеницы, обнаружили, что в зоне раст€жени€ при расчете на единицу белкового азота кислорода поглощаетс€ почти в три раза больше, чем в меристематической зоне. Ёто позднее было подтверждено опытами Ћ. Ёлиассона , 1955). ¬аннер, 1950) получил подобные резуль≠таты дл€ корней лука, √. Ѕалдовинос (, 1953) и ƒ. –. √оддард и Ѕ. ƒж. ћеуз (, 1950) Ч дл€ корней кукурузы. √оддард и ћеуз обнаружили, что в ме≠ристематической зоне корней интенсивность дыхани€ при расчете на единицу азота низка€, в зоне раст€жени€ она сильно возрастает и достигает максимума, а после прекраще≠ни€ роста снижаетс€ до посто€нного уровн€. –. Ѕроун и ƒ. Ѕроадбент ,( 1950) не нашли столь значительных различий в интенсивности дыхани€ разных зон роста корней гороха. “аким образом, переход клетки от эмбрионального состо€ни€ к фазе раст€жени€ обычно св€зан со значительным активированием кислородного дыхани€. ѕричина этих изменений дыхани€ пока остаетс€ не€сной. Ќе≠которые исследователи считают, что более интенсивное ды≠хание зоны раст€жени€ €вл€етс€ следствием того, что эта фаза роста клеток помимо поглощени€ воды, накоплени€ осмотически активных веществ и роста клеточных оболочек св€зана также с интенсивным новообразованием цитоплаз≠мы (Ѕроун и Ѕроадбент, 1950 и др.).

— приведенными данными вполне согласуютс€ наблюде≠ни€ над вли€нием парциального давлени€ кислорода на рас≠пускание древесных почек: у некоторых деревьев, например у каштана, почки скорее трогаютс€ в рост при пониженном содержании кислорода Ч до 2Ч5об.%. ћногие способы ран≠ней выгонки св€заны с временным усилением анаэробных процессов.

—мирнов (1943), изуча€ дыхание зерна пшеницы при раз≠ной влажности, нашел, что дыхательный коэффициент сухо≠го зерна выше; он относи놆† это за счет дыхан舆†† зародыша. ќсобенности дыхан舆 растительных меристем† интересно† со≠поставить с данными, характеризующими обмен веществ на разных фазах митотического делени€ клеток. Ўтер톆 (1959) считает, что митоз можно отнести к числу немногих функций, осуществление которых†† ↆ клетках,†† нормальн €вл€ющихс€ аэробными, частично или полностью возможно в отсутствие кислорода. ” аэробных организмов во многих случа€х, хот€ и не всегда, доступ кислорода €вл€етс€ существенным усло≠вием, способствующим† митозам, но даже в случае наличи€ потребности† в†† кислороде† эта†† потребность† снимаетс€†† перед окончанием профазы,† а у некоторых клеток и при† вхожде≠нии в профазу, после чего до самого завершени€ митотиче≠ског† цикла клетк膆† не нуждаютс€††† ↆ† доступ円† кислорода (¬.† —. ЅуллоуЧ†† 1952).† ¬ этом отношении† наблю≠даетс€†† неоднородность† реакций† даже† сред膆 аэробных†† кле≠ток: у некоторых потребность в кислород円 обнаруживаетс€ только на прот€жении части профазы, у другихЧвс€ профаза проходит без кислорода, а у некоторых клеток уже перед на≠чалом профазы эта потребность утрачиваетс€.

¬арбург (1956) высказывал предположение, что причина рака заключаетс€ в нарушении дыхательных систем, приво≠д€щих к нарушению дифференциации тканей при сохранении высокой активности митозов. ƒействительно, дл€ многих опухолей характерно наличие интенсивного гликолиза при слабом дыхании (см. сводку Ўтерн, 1959). ќднако Ўтерн считает, что возникновение подобных аномалий обмена чаще €вл€етс€ следствием, чем причиной канцерогенезиса.

Ќеодинаковое отношение к кислороду митотического про≠цесса у разных клеток пока еще не получило своего объ€с≠нени€.†† Ќекоторы円 исследовател膆 предполагают,†† чт здесь может сказыватьс€ конкуренц舆† ↆ потреблени膆 кислорода разными клеточными органоидами, измен€юща€с€ при диф≠ференциации ткане醆 (Ўтерн,†† 1959). Ѕлагопри€тное вли€ние дыхани€ на митотические движени€ отмечалось многими, оно возникает вследствие образовани€ богатых†† энергие醆 соеди≠нений, прежде всего ј“‘.†† ќднак пока†† ещ円 не€сна†† роль образуемой† при дыхании ј“‘† в† процессе† разделен舆 хро≠мосом. ≈сли бы гликолиз не прекращалс€ во врем€ митоза, то он один был бы способен обеспечить энергией этот†† про≠цесс,†† каꆆ предполагает†† Ѕраш円 (1955 и др.).†† ќднако пока ещ円† нель爆†† считать††† доказанным,††† чт†† гликолитический механиз솆 остаетс€†† активны솆 на†† прот€жени膆 всех†† этапов митоза; имеетс€ р€д фактов, говор€щих об обратном. Ќапри≠мер, микроспоры во вре숆† митотического интервала† обладают очень†† слабо醆 способностью†† вызывать распа䆆 сахара†† ферментами,††† катализирующим膆 первичные реакции гликолиза, хот€ в другое врем€ эти ферменты у них очень активны.

¬ пыльниках лилейных во врем€ делени€ €дер наблю≠даетс€ резкое падение потреблени€ кислорода в микроспороцитах и микроспорах, что подтвердилось и в опытах с суспен≠зи€ми микроспор (–. ќ. ЁриксонЧ 1947; Ўтерн и ѕ. Ћ.  ирк Ч 1948 и др.). ¬ синхронно дел€щейс€ культуре обнаружено прекращение поглощени€ кислорода во врем€ делени€ клеток. ќднако подобное €вление наблюдаетс€ не всегда: у морских ежей нет подобного резкого снижени€ потреблени€ кислорода клетками в момент делени€, что, веро€тно, св€зано с боль≠шой массой цитоплазмы у их €йцеклеток (Ўтерн, 1956, 1959).

ѕредполагаетс€, что нарушени€ синтетических процес≠сов во врем€ митотического делени€ клеток €вл€ютс€ следствием временного ослаблени€ активности аэробных си≠стем, имеющих значение в образовании богатых энергией соединений. ƒл€ объ€снени€ сравнительно малой потребно≠сти митотического процесса в снабжении энергией сущест≠вуют разные предположени€.  ак уже упоминалось, суще≠ствует точка зрени€ ¬арбурга, заключающа€с€ в том, что гликолиз может служить единственным источником энергии дл€ митоза. Ѕуллоу (1952) -предполагает, что до наступлени€ митоза предварительно создаетс€ резервуар энергии за счет аэробных процессов. Ўтерн (1959) считает, что дезорганизаци€ €дра во врем€ митоза каким-то образом прекращает функционирование митохондрий. Ёто пока труд≠но достаточно €сно истолковать потому, что здесь было бы неправильно полагатьс€ на аналогии с вли€нием удалени€ €дра в опытах Ѕраше (1955 и др.). »зменени€ состо€ни€ клетки и ее отдельных органоидов во врем€ митоза свое≠образны и трудно сравнимы со вс€кими другими состо€ни€ми, искусственно вызываемыми при выделении безъ€дерных фрагментов и т. д.

ƒл€ делени€ клеток характерны понижение окислительно-восстановительног потенциала† и высоки醆 уровень†† восстановленности, что было замечено дл€ эмбриональных тканей животных (¬юрмзер, 1935 и др.), а также дл€ растительных меристем, которым, присущи спиртовое бро≠жение, высокий дыхательный† коэффициент†† 膆 сравнительно невысока€† интенсивность† поглощен舆 кислорода†† (–ул€нд† и –амсгорн, 1938; ¬аннер,† 1950; Ёлиассон,† 1955 и др.). «десь, веро€тно, имеет значение характер† биосинтезов,† происход€≠щих хот€ и не в период самого делени€ клетки, а, по-видимому, во врем€ интерфазы, но бе熆 совершен舆† которых†† не может†† осуществл€тьс€††† митотически醆 процесс.†† »меетс€††† в виду синтез €дерной нуклеиново醆 кислоты Ч дезоксирибонуклеиново醆 (ƒЌ ),† содержание† которой† должно† удвоитьс€, иначе не может происходить деление. ƒЌ  характеризуетс€ высоким уровнем† восстановленности:† в †состав† ее нуклеотидоↆ† входит†† дезоксирибоза Ч пентоза,††† отличающа€с€††† от рибозы при равном числе водородных атомов меньшим чис≠лом† кислородных.†††  ром円† того,† в† отличие от† –Ќ ,† ƒЌ  имеет в свое솆 составе† тими톆† (вмест† урацила††† ↆ† –Ќ ), который отличаетс€ от урацила большим числом метальных групп. ¬ысокий уровень восстановленности† говорит о† необ≠ходимости больших затрат энергии на синтез ƒЌ .††  роме того, самы醆 характер†† биосинтеза†† ƒЌ † требует†† предвари≠тельного аккумулировани€ значительных количестↆ энергии макроэргических св€зей, которые могли бы обеспечить этот синтез† своевременно† и† быстро.†† ƒействительно,†† имеющийс€ фактический материал, характеризующий услови€, вли€ющие на деление клеток, показывает, что дл€ интенсивного делени€ их†† необходима†† высока€†† активность†† процессов,††† способных обеспечить запасание энергии макроэргов.†† ”†† растени醆 все услови€, способствующие фотосинтетическому или дыхатель≠ному†† фосфорилированию,††† благопри€тствуют††† интенсивному делению клеток,†† высоко醆 активност膆 меристем.†† Ќаоборот, все факторы, угнетающие энергетические процессы: недоста≠ток света, недостаток фосфора пр膆 избытк円 азота,†† воздей≠стви円† специфическим膆† ингибиторам膆† дыхательных††† фер≠ментов,††† ил膆† ингибиторам膆† фосфорилировани€,†††† высоки≠м膆† концентраци€м膆† ауксинов,†††† угнетающим膆†† фосфорилирование, и т. д., привод€т к торможению делен舆† клеток, уменьша€ синтез ƒЌ . —ледствием подобных условий €вл€ет≠с€ обычно увеличение отношени€ –Ќ /ƒЌ † пр膆 снижении общего содержани€ нуклеиновых кислот (“уркова и др., 1960 и др.).

»нтересны данные по изучению относительной активности пентозофосфатного распада глюкозы в ткан€х разного воз≠раста.

ƒжиббс и Ѕиверс провели определение величины —6/—1 дыхани€ растительных тканей разного возраста (1955). »нтересно, что только кончики корней давали близкие к еди≠нице величины —6/—1, а по мере удалени€ от них наблюда≠лось все большее уменьшение этой величины, т. е. у более старых частей корн€ анаэробна€ фаза дыхани€ менее выра≠жена и начинает преобладать путь пр€мого окислени€. Ёто подтверждает представлени€ о сильно выраженном глико≠лизе в активных меристемах растений, в частности в кончи≠ках корней.

ƒжиббс и Ѕиверс в стебл€х и листь€х различных растений также обнаружили, что по мере старени€ тканей возрастает дол€ участи€ в дыхании Ђапотомическогої распада глюкозы. ¬ этой работе дл€ листьев и стеблей были получены менее высокие цифры изучаемого отношени€, чем дл€ корней. ¬о всех случа€х наблюдаетс€ одна и та же закономерность: усиление пр€мого окислени€ глюкозы при старении.

¬месте с изменени€ми в дыхательном газообмене, сопро≠вождающими рост клеток, и в характере путей распада глю≠козы обнаружены изменени€ и в ферментных системах, участ≠вующих в дыхании. »сследовани€ми ¬.  емпвера (1936), ƒ. –. √оддарда (1944) и др. было установлено наличие цитохромной системы в эмбриональных ткан€х растений: зародышах сем€н и др.

ѕ. ¬. ћарш и √оддард ,( 1939) обна≠ружили, что листь€ разного возраста обладают качественно различными дыхательными системами. јнализиру€ листь€ моркови, они наблюдали, что наружные листь€ розетки мало чувствительны к действию цианидов, азида натра и окиси углерода, средн€€ часть Ч уже более чувствительна, а ды≠хание самых молодых, внутренних, листьев розетки, еще не прекративших рост, почти полностью подавл€етс€ этими ингибиторами. ќтсюда был сделан вывод, что при старении листьев увеличиваетс€ роль дыхательных ферментов, не со≠держащих т€желых металлов. ¬ то врем€ считалось, что флавиновые ферменты не содержат металлов и что поэтому они не ингибируютс€ €дами металлосодержащих оксидаз.

ћихлин и ѕ. ј.  олесников (1947) провели обсто€тель≠ные исследовани€ изменени€ в дыхательных системах зародыша за период до 6-недельного возраста у нескольких растении из разных семейств: €чмен€, табака, свеклы, цико≠ри€. ќсновными методами изучени€ окислительных систем служили: 1) применение специфических субстратов, 2) ис≠пользование специфических ингибиторов и 3) спектроскопи≠ческие исследовани€.

÷итохромную систему ћихлив и  олесников обнаружили ↆ изолированных†† зародышах,†† ↆ проростках††† 膆† корешках €чмен€, в листь€х табака† (сорт ƒюбек). ¬ незеленых част€х €чме툆 цитохром с нашли спектроскопически.†† ¬†† суспензии из† 10-дневных проростков €чмен€ удалось обнаружить лишь следы цитохрома.†† ќ† присутствии† в† зародышах† 膆 пророст≠ках €чмен€ цитохромоксидазы можно было судить по погло≠щению кислорода суспензией после прибавлени€ к ней цито≠хрома с и гидрохинона . ѕредварительные опыты с изолированными препаратами показали,† что дл€ цитохро≠моксидазы преимущественны솆 субстрато솆 и熆 полифенолов €вл€етс€ гидрохинон, а д눆 полифенолоксидазы† Ч пирока≠техин.

–езультат опыта показал: вли€ние добавлени€ цитохрома падает с возрастом ткани: у зародышей оно таково, что уве≠личение поглощени€ кислорода возрастает в несколько раз, у проростков оно значительно меньше и заметно падает с каждым днем. —пектроскопические исследовани€ подтверди≠ли результаты опытов с добавлением цитохрома и гидрохи≠нона; это дало право ћихлину (1947, 1956) считать, что после 5Ч6 дней роста €чмен€ цитохромна€ система заме≠н€етс€ какой-то другой. ¬ надземных част€х €чмен€ ћихли≠ну не удалось обнаружить наличие полифенолоксидазы; прибавление пирокатехина оказывало только тормоз€щее действие на дыхание. ¬ листь€х же цикори€ и свеклы была установлена высока€ активность полифенолоксидазы.

ѕосле отравлени€ цианидом у зародышей и корней €чме≠н€ в опытах ћихлина и  олесникова наблюдалось значи≠тельное Ђостаточноеї дыхание, величина которого оказалась гораздо большей у нерастертых листьев 20-дневного возра≠ста. “аким образом, при развитии €чмен€ цитохромна€ система в его ткан€х постепенно замен€етс€ другой, мало чувствительной к цианидам и, как оказалось в других опы≠тах, совсем не угнетаемой окисью углерода. »нфильтрованные в листь€ €чмен€ аминокислоты, в-оксимасл€на€ кислота, глицериновый альдегид и гипоксантин окисл€ютс€ даже в присутствии цианидов. ¬се это позволило авторам считать, что дыхание листьев €чмен€ осуществл€етс€ при активном участии флавиновых ферментов.

—ѕ»—ќ  Ћ»“≈–ј“”–џ

1.   –убин Ѕ.». и Ћадыгина ћ.≈. ‘изиологи€ и биохими€ дыхани€.-ћ.: Ќаука, 1974г.

2.   “уркова Ќ.—. ƒыхание растений. ћ. »зд-во ћоск. ун-та, 1963г.

3.    уперман ».ј., ’итрово ≈.¬. ƒыхательный газообмен как элемент продукционного процесса растений. - Ќовосибирск: Ќаука, 1977г.

4.   ѕолевой ¬.¬. ‘изиологи€ растений. 1989г.

ѕлан: 1. ¬¬≈ƒ≈Ќ»≈ 2. ќЅўјя ’ј–ј “≈–»—“» ј ƒџ’јЌ»я† –ј—“≈Ќ»… 3. —–ј¬Ќ≈Ќ»≈ ƒџ’јЌ»я ќ–√јЌќ¬ –ј«Ќќ√ќ ¬ќ«–ј—“ј 4. ¬«ј»ћќ—¬я«№ ƒџ’јЌ»я » –ќ—“ј –ј—“≈Ќ»… 5. ƒџ’јЌ»≈  Ћ≈“ќ  Ќј –ј«Ќџ’ ‘ј«ј’ –ќ—“ј 6. ¬џ¬ќƒ

 

 

 

¬нимание! ѕредставленный –еферат находитс€ в открытом доступе в сети »нтернет, и уже неоднократно сдавалс€, возможно, даже в твоем учебном заведении.
—оветуем не рисковать. ”знай, сколько стоит абсолютно уникальный –еферат по твоей теме:

Ќовости образовани€ и науки

«аказать уникальную работу

ѕохожие работы:

»зучение перспективных сортов крупноплодной малины в услови€х ѕодмосковь€
»нтегрированна€ защита овса посевного от вредителей (темна€ цикада, шведска€ муха), болезней (закукливание овса, тверда€ головн€), сорных растений (овсюг, марь бела€)
»нвестиции в сельское хоз€йство: методы и перспективы
»нтенсивна€ технологи€ возделывани€ озимой пшеницы
»нтерьер животных
»скусственное осеменение коров
»спользовани€ рабочей силы и производительности труда в сельском хоз€йстве
 артофель (как важна€ кормова€ и техническа€ культура) (ƒоклад)
 лассификаци€ черноземов
 омнатные растени€ целители

—вои сданные студенческие работы

присылайте нам на e-mail

Client@Stud-Baza.ru